Чарльз Дарвин – основоположник современной эволюционной теории. В 1859 г. Ч.Дарвин публикует труд "Происхождение видов путем естественного отбора или сохранения благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь", в котором он изложил результаты своих многолетних (более 20 лет) специальных исследований доказательства эволюции.
Для объяснения процесса эволюции в органическом мире Дарвин исследует четыре основных взаимосвязанных фактора (свойств живого): изменчивость, наследственность, борьбу за существование и естественный отбор . Их он считал движущими силами эволюции .
Сравнивая между собой двух или несколько особей одного вида, легко обнаружить, что у них всегда имеются какие-то отличия друг от друга – в окраске или размерах, повадках, плодовитости и других признаках. На основании таких различий у отдельных особей вида Дарвин констатирует, что организмам каждого вида свойственна изменчивость . Поскольку некоторые признаки, появляющиеся у потомства, наблюдались и у их родителей, то Дарвин делает вывод, что особи получили эти признаки от родителей благодаря наследственности . Изменения, которые могут передаваться по наследству, обнаруживаются у каждого вида, особенно если размножение идет половым путем. Дарвин предположил, что некоторые изменения (вариации) в наследственности помогают особям выжить в определенных условиях окружающей среды, тогда как другие наследственные свойства этому не способствуют.
Основываясь на большом количестве примеров, Дарвин также отмечает, что каждая пара организмов может дать значительное число потомков (животные откладывают много яиц, икринок, у растений созревает множество семян, спор), но выживает лишь их незначительная часть. Большинство особей гибнет, не достигнув не только половозрелости, но и зрелого возраста. Причины гибели – неблагоприятные условия внешней среды: нехватка пищи, враги, болезни или зной, засуха, мороз и др. На этом основании Дарвин приходит к выводу, что в природе между организмами происходит непрерывная борьба за существование (рис. 46). Она ведется как между особями разных видов (межвидовая борьба за существование ), так и между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба за существование ). Еще одним проявлением борьбы за существование выступает борьба с неживой природой.
Рис.46.
Борьба за существование: 1 - межвидовая борьба (гепард догоняет антилоп);
2 - борьба с неживой природой (форма кроны дерева, произрастающего в местах, обдуваемых сильным ветром);
3 - внутривидовая борьба (одновозрастные ели в загущенном произрастании)
В итоге борьбы за существование некоторые вариации признаков у одной особи дают ей преимущество выживания по сравнению с другими особями этого же вида, обладающими иными вариациями наследуемых признаков. Часть особей с неблагоприятными вариациями погибает. Этот процесс Ч.Дарвин назвал естественным отбором . Наследуемые признаки, повышающие вероятность выживания и размножения данного организма, передаваясь от родителей к потомкам, будут встречаться в последующих поколениях все чаще и чаще (поскольку существует геометрическая прогрессия размножения). В результате в течение некоторого периода времени таких особей с новыми признаками становится много и они оказываются настолько непохожими на организмы первоначального вида, что уже представляют собой особей нового вида. Дарвин утверждал, что естественный отбор – общий путь образования новых видов.
Царство грибов, их характерные особенности, получение из них продуктов питания, лекарств. По каким признакам вы отличите съедобные грибы от ядовитых, используя коллекцию муляжей? Какую первую доврачебную помощь необходимо оказать при отравлении грибами?
Организм гриба – грибница образован тонкими ветвящимися нитями – гифами. У шляпочных грибов образуется плодовое тело, состоящее из плотно прилегающих нитей грибницы. Размножаются грибы частями грибницы или спорами. Плодовые грибы служат продуктом питания, содержат ценные белки и кислоты. Особенно ценятся белый гриб, рыжики и др. Хотя есть данные, что белки грибов усваиваются человеческим организмом крайне мало, менее 10%, особенно ножка гриба. Грибы сушат, солят, маринуют. Не рекомендуется консервировать грибы в домашних условиях, т.к. без доступа воздуха на белковых продуктах, особенно произрастающих на земле, может развиваться ботулизм, приводя к тяжелым отравлениям.
Большинство ядовитых грибов относятся к пластинчатым, хотя и среди трубчатых в ряде районов имеются несъедобные, которые нужно знать, отправляясь за грибами. В случае отравления грибами возникают боли в животе, рвота, понос, головокружение. Необходимо сделать промывание желудка, принять несколько таблеток активированного угля и вызвать врача.
Плесневые грибы выделяют вещества, подавляющие жизнедеятельность микроорганизмов, с которыми грибы конкурируют за пищу. Такие грибы используются для получения лекарств – антибиотиков: пенициллина, эритромицина, тетрациклина и др., спасших немало человеческих жизней.
Объясните, с какой целью у человека измеряют пульс. Что такое пульс? Где он определяется и что можно узнать по пульсу? Подсчитайте свой пульс. Определите, имеются ли отклонения от нормы. Поясните ответ.
Пульс измеряют, чтобы судить о состоянии сердечно-сосудистой системы в медицине, спорте. Пульс – это колебания стенок сосудов, волна, которая распространяется по упругим стенкам артерий при сокращении левого желудочка. Пульс хорошо прощупывается в тех местах, где артерии проходят близко к поверхности тела, например на запястье, на шее. По пульсу можно узнать частоту сердечных сокращений, правильность ритма, оценить их силу, ориентировочно судить о высоте кровяного давления. При болезненных состояниях пульс становится вялым, плохо прощупывается.
У взрослого человека в норме, в состоянии покоя частота сердечных сокращений составляет 60-80 ударов в минуту. (У тренированных спортсменов частота может понижаться до 40 ударов в минуту.) У детей частота выше. Частота пульса значительно возрастает при физической нагрузке или в условиях нервного напряжения, например, на экзамене, после курения, употребления кофе, крепкого чая.
Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории .
Первый принцип постулирует, что изменчивость является неотъемлемым свойством живого. В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. При поверхностном взгляде может, например, показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, однако одна сосна дает более крупные семена, другая - в состоянии лучше переносить засуху, третья - обладает повышенным содержанием хлорофилла в иголках и. т.д. В крайне неблагоприятных условиях каждое такое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением, которое определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.
Ч. Дарвин различает два типа изменчивости. К первому типу – индивидуальной или неопределенной изменчивости – он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип – определенная , или групповая изменчивость. Ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем неопределенные изменения обычно стали называть мутациями, а определенные - модификациями.
Второй принцип теории Дарвина – принцип борьбы за существование. Он исходит из того, что, с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой - выживают и достигают зрелости лишь в арифметической прогрессии, т.е. небольшая часть потомства.
Так, многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сот до нескольких миллионов икринок. В этих условиях и развертывается борьба за существование. Различают межвидовую и внутривидовую борьбу, причем наиболее ожесточенная борьба возникает между сходными организмами, поскольку именно они имеют одинаковые потребности.
Третий принцип обычно называют принципом естественного отбора , который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и большинства теорий, появившихся позднее. Дарвин выдвинул гипотезу общего характера, согласно которой в природе существует особый механизм отбора . Этот механизм, по Дарвину, – следствие «одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно – размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых».
Дарвин подчеркивает такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в решающие изменения, которые в конечном итоге приводят к формированию новых видов. В противовес сторонникам идеи катастрофизма, Дарвин обращает внимание именно на постепенный характер изменений в биологии: «Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими».
Слабым местом учения Ч. Дарвина были представления о наследственности. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки потомству в ослабленном виде. В течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть .
Сам Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, хотя они и подвергали сомнению именно основной принцип дарвиновской теории эволюции - естественного отбора . Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Стало очевидным, что эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений биологии, и в первую очередь - генетики.
Чарльз Дарвин – основоположник современной эволюционной теории. Его книга «Происхождение видов путем естественного отбора», 1859 г., объясняет многообразие живых организмов, их приспособленность к условиям существования как результат длительной эволюции. Дарвин вскрыл движущие силы эволюционного процесса: борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости.
Причиной борьбы за существование является ограниченность ресурсов: пищи, жизненного пространства. При этом живые организмы размножаются в геометрической прогрессии. Если бы все потомство выживало и принимало участие в размножении, неизбежно возникало бы перенаселение. Но этого не происходит, так как часть особей неизбежно погибает в результате борьбы за существование. Под борьбой за существование Дарвин понимал многообразные отношения организмов с окружающей средой:
борьба межвидовая,
внутривидовая,
борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды.
При этом борьба выражается не только в соперничестве за пищу, воду, территорию, борьбе хищника и жертвы, но и в сотрудничестве организмов, повышающем шансы на выживание. Наиболее острой является конкуренция внутри вида, т.к. у организмов одного вида сходные потребности.
Выживают и участвуют в размножении те особи, которые наилучшим образом приспособлены к данным условиям. Это выживание наиболее приспособленных Дарвин назвал естественным отбором. Таким образом, естественный отбор – это процесс, в результате которого выживают и дают потомство особи, наиболее приспособленные к условиям обитания.
-
Движущие силы эволюции . Чарльз Дарвин – основоположник современной эволюционной теории. Его книга «Происхождение видов путем естественного отбора», 1859 г., объясняет многообразие живых организмов, их приспособленность к условиям... -
Ч . Дарвин – основоположник учения об эволюции . Движущие силы эволюции . Чарльз Дарвин – основоположник современной эволюционной теории. Его книга «Происхождение -
Теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых является доказательство эволюции , выявление движущих сил эволюции ... -
Ч . Дарвин – основоположник учения об эволюции . Движущие силы эволюции . Чарльз Дарвин – основоположник современной эволюционной теории. Его книга «Происхождение видов путем... подробнее ». -
Ч . Дарвин – основоположник учения об эволюции . Движущие силы эволюции . Чарльз Дарвин – основоположник современной эволюционной теории. Его книга «Происхождение видов путем. -
С победой эволюционного учения Ч . Дарвина в естествознании прочно утверждается мысль о единой закономерности развития в живой природе, о непрерывности органического мира.
учение об эволюции живой природы. -
Еще древние мыслители пытались постичь основы и движущие силы поведения животных, задумывались над
Ламарк сформулировал первое целостное учение об эволюции живой природы.
Психическая деятельность животных в свете эволюционного учения Ч . Дарвина . -
Эволюционная теория Ч . Дарвина содержит в себе следующие основные положения.
4. Развитие возрастной психологии, понимающей эволюцию ребенка с точки зрения законов общей эволюции человечества и сформировавшей общие законы оптимального развития ... -
Эволюционная теория Ч . Дарвина и ее влияние на развитие физиологии и психологии. Революцию во всем строе биологического и психологического мышления произвело учение
В ходе эволюции выживают только те, кто смог наиболее эффективно приспособиться. -
Биологические факторы, или движущие силы эволюции , являются общими для всей живой природы, в том числе и для человека.
Роль биологических факторов в эволюции человека была раскрыта Ч .Дарвином .
Найдено похожих страниц:10
Введение
1. Ч. Дарвин - основоположник теории эволюции
2. Причины и формы «борьбы за существование» в живой природе
3. Теория естественного отбора, формы естественного отбора
4. Роль наследственной изменчивости в эволюции видов
Заключение
ВВЕДЕНИЕ
Впервые термин «эволюция» (от лат. evolutio - развертывание) был использован в одной из эмбриологических работ швейцарским натуралистом Шарлем Боннэ в 1762 г. В настоящее время под эволюцией понимают происходящий во времени необратимый процесс изменения какой-либо системы, благодаря чему возникает что-то новое, разнородное, стоящее на более высокой ступени развития.
Процесс эволюции касается многих явлений, происходящих в природе. Например, астроном говорит об эволюции планетарных систем и звезд, геолог - об эволюции Земли, биолог - об эволюции живых существ. В то же время термин «эволюция» применяется часто и к явлениям, не связанным напрямую с природой в узком значении этого слова. Например, говорят об эволюции общественных систем, взглядов, каких-либо машин или материалов и т. п.
Особый смысл приобретает понятие эволюции в естествознании, где исследуется преимущественно биологическая эволюция. Биологическая эволюция - это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.
Теория эволюции была разработана Ч. Дарвиным (1809-1882 гг.) и изложена им в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859 г.).
1. Ч. ДАРВИН - ОСНОВОПОЛОЖНИК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809г. в семье врача. Во время обучения в университетах Эдинбурга и Кембриджа Дарвин получил глубокие знания в области зоологии, ботаники и геологии, навыки и вкус к полевым исследованиям.
Большую роль в формировании его научного мировоззрения сыграла книга выдающегося английского геолога Чарльза Лайеля «Принципы геологии». Лайель утверждал, что современный облик Земли складывался постепенно под влиянием тех же естественных сил, что действуют и в настоящее время. Дарвин был знаком с эволюционными идеями Эразма Дарвина, Ламарка и других ранних эволюционистов, но они не казались ему убедительными.
Решающим поворотом в его судьбе стало кругосветное путешествие на корабле «Бигль» (1832—1837 гг.). Наблюдения, сделанные во время этого путешествия, послужили фундаментом для создания теории эволюции. По словам самого Дарвина, в ходе этого путешествия на него произвели самое сильное впечатление: «1) открытие гигантских ископаемых животных, которые были покрыты панцирем, сходным с панцирем современных броненосцев; 2) то обстоятельство, что по мере продвижения по материку Южной Америки близкородственные виды животных замещают одни других; 3) тот факт, что близкородственные виды различных островов Галапагосского архипелага незначительно отличаются друг от друга. Было очевидно, что такого рода факты, так же как и многие другие, можно было объяснить только на основании предположения, что виды постепенно изменялись, и проблема эта стала преследовать меня» .
По возвращении из плавания Дарвин начинает обдумывать проблему происхождения видов. Он рассматривает разные идеи, в том числе идею Ламарка, и отвергает их, так как ни одна из них не дает объяснения фактам поразительной приспособленности животных и растений к условиям их обитания. То, что ранним эволюционистам казалось изначально заданным и не требующим объяснений, представляется для Дарвина самым важным вопросом. Он собирает данные об изменчивости животных и растений в природе и в условиях одомашнивания. Через много лет, вспоминая, как возникла его теория, Дарвин напишет: «Вскоре я понял, что краеугольным камнем успехов человека в создании полезных рас животных и растений был отбор. Однако в течение некоторого времени для меня оставалось тайной, каким образом отбор мог быть применен к организмам, живущим в естественных условиях». Как раз в то время в Англии бурно обсуждались идеи английского ученого Т. Мальтуса о возрастании численности популяций в геометрической прогрессии. «В октябре 1838 г. я прочитал книгу Мальтуса «О народонаселении»,— продолжает Дарвин,— и так как, благодаря продолжительным наблюдениям над образом жизни животных и растений, я был хорошо подготовлен к тому, чтобы оценить значение повсеместно происходящей борьбы за существование, меня сразу поразила мысль, что при таких условиях благоприятные изменения должны иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные — уничтожаться. Результатом этого и должно быть образование новых видов».
Итак, идея о происхождении видов путем естественного отбора возникла у Дарвина в 1838 г. В течение 20 лет он работал над ней. В 1856 по совету Лайеля он начал готовить свою работу к публикации. В 1858 г. молодой английский ученый Альфред Уоллес прислал Дарвину рукопись своей статьи «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа». Эта статья содержала изложение идеи происхождения видов путем естественного отбора. Дарвин был готов отказаться от публикации своего труда, однако его друзья геолог Ч. Лайель и ботаник Г. Гукер, которые давно знали об идее Дарвина и знакомились с предварительными набросками его книги, убедили ученого, что обе работы должны быть опубликованы одновременно.
Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» вышла в 1859 г., и ее успех превзошел все ожидания. Его идея эволюции встретила страстную поддержку одних ученых и жесткую критику других. Этот и последующие труды Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании», «Происхождение человека и половой отбор», «Выражение эмоций у человека и животных» немедленно после выхода переводились на многие языки. Примечательно, что русский перевод книги Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании» был опубликован раньше, чем ее оригинальный текст. Выдающийся русский палеонтолог В. О. Ковалевский переводил эту книгу с издательских гранок, предоставленных ему Дарвином, и публиковал ее отдельными выпусками.
Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.
Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:
1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.
2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.
3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.
4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.
2. ПРИЧИНЫ И ФОРМЫ «БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ»
«Борьба за существование» - это понятие Ч. Дарвин употреблял для характеристики всей совокупности отношений между особями и различными факторами среды. Эти отношения определяют успех или неудачу конкретной особи в выживании и оставлении потомства. Все живые существа потенциально способны производить большое количество себе подобных. Например, потомство, которое способно оставить одна дафния (пресноводный рачок) за лето, достигает астрономической величины, более 10 30 особей, что превосходит массу Земли. Однако безудержного роста численности живых организмов в действительности никогда не наблюдается. В чем причина такого явления? Большая часть особей гибнет на разных этапах развития и не оставляет после себя потомков. Существует множество причин, ограничивающих рост численности животных: это и природно-климатические факторы, и борьба с особями своего и других видов .
Рисунок 1 - Действие борьбы за существование
Известно, что гибель тем интенсивнее, чем выше размножаемость особей данного типа. Белуга, например, выметывает во время нереста около миллиона икринок, и только очень незначительная часть из них достигает зрелого роста. Растения также производят огромное количество семян, но в естественных условиях лишь ничтожно малая их часть дает начало новым растениям. Несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов ― главная причина борьбы за существование . Гибель потомков происходит по разным причинам. Она может носить как избирательный, так и случайный характер (в случаях наводнения, вмешательства человека в природу, лесного пожара и др.).
Рисунок 2 - Формы борьбы за существование
Внутривидовая борьба. Решающие значения для эволюционных преобразований имеет интенсивность размножения и избирательная гибель особей, плохо приспособленных к меняющимся условиям окружающей среды. Не следует думать, что особь, имеющая нежелательный признак, непременно должна погибнуть. Просто существует большая вероятность того, что она оставит после себя меньше потомков или совсем их не оставит, тогда как нормальная особь ― размножится. Следовательно, выживают и размножаются всегда более приспособленные. В этом и заключен главный механизм естественного отбора. Избирательная гибель одних и выживание других индивидуумов ― неразрывно связанные явления. Именно в таком простом и на первый взгляд очевидном утверждении состоит гениальность дарвинской идеи естественного отбора, т.е. в размножении более приспособленных особей, побеждающих в борьбе за существование. Борьба особей внутри одного вида носит самый разнообразный характер.
Особи не только соревнуются за источники пищи, влаги, солнце и территорию, но иногда вступают в прямую борьбу.
У раздельнополых животных самцы и самки различаются прежде всего по строению органов размножения. Однако нередко различия распространяются и на внешние признаки, поведение. Вспомните яркий наряд из перьев у петуха, крупный гребень, шпоры на ногах, огромное пение. Очень красивы самцы фазанов по сравнению с гораздо более скромными курочками. Клыки верхних челюстей ― бивни ― особенно сильно разрастаются у самцов моржей. Внешние различия в строении полов носят название полового диморфизма и обусловлены их ролью в половом отборе. Половой отбор представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служат пение, демонстративное поведение, ухаживание, а нередко и драки между самцами.
Половой диморфизм и половой отбор распространены в животном мире достаточно широко, вплоть до приматов. Эту форму отбора следует рассматривать как частный случай внутривидового естественного отбора.
Взаимоотношения особей в пределах вида не ограничиваются борьбой и соревнованием. Существует также и взаимопомощь. Взаимопомощь особей, разграничение индивидуальных территорий ― все это снижает остроту внутривидовых взаимодействий.
Наиболее четко взаимопомощь проявляется в семейной и в групповой организации животных. Когда сильные и крупные особи защищают детенышей и самок, охраняют свою территорию и добычу, способствуя успеху всей группы или семьи в целом, часто ценой своей жизни. Размножение и гибель индивидуумов приобретают избирательный характер через соревнования генетически разнородных особей внутри данной популяции, поэтому внутренняя борьба ― наиболее важная причина естественного отбора. Основным двигателем эволюционных преобразований является естественный отбор наиболее приспособленных организмов, возникающих вследствие борьбы за существование.
Межвидовая борьба . Под межвидовой борьбой следует понимать борьбу особей разных видов. Особой остроты межвидовая борьба достигает в тех случаях, когда противоборствуют виды, которые живут в сходных экологических условиях и используют одинаковые источники питания. В результате межвидовой борьбы происходит либо вытеснение одного из противоборствующих видов, либо вытеснение видов к разным условиям в пределах единого ареала или, наконец, их территориальное разобщение.
Иллюстрацией последствия борьбы близких видов могут служить два вида скальных поползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной теории живут птицы обоих видов, длина клюва и способность добывания пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывания пищи не обнаруживается. Межвидовая борьба, таким образом, ведет к экологическому и географическому разобщению видов.
3. Борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы также усиливает внутривидовое состязание, так как особи одного вида конкурируют за пищу, свет, тепло и другие условия существования. Неслучайно про растение в пустыне говорят, что оно борется с засухой. В тундре деревья представлены карликовыми формами, хотя и не испытывают конкуренции со стороны других растений. Победителями в борьбе оказываются наиболее жизнеспособные особи (у них более эффективно протекают физиологические процессы, обмен веществ). Если биологические особенности передаются по наследству, то это в конечном счете приведет к совершенствованию видовых приспособлений к среде обитания.
3. ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда следующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особей вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.
Схема действия естественного отбора в системе вида по Дарвину сводится к следующему:
1) Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих отношениях;
2) Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, превышает число тех, которые могут найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре;
3) Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть, или менее явная, но не менее действенная конкуренция, как, например, для растений в период засухи или холода;
4) Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора;
5) Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их целесообразно будет выделить в самостоятельный вид .
Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособленными иначе; таким путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.
Движущий отбор. Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.
Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых - темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.
Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной. На острове Тринидад рыбки гуппи обитают в разных водоемах. Множество тех, что живут в низовьях речек и в прудах гибнет в зубах хищных рыб. В верховьях жизнь для гуппи гораздо спокойней - там мало хищников. Эти различия во внешних условиях привели к тому, что «верховые» и «низовые» гуппи эволюционировали в разных направлениях. «Низовые», находящиеся под постоянной угрозой истребления, начинают размножаться в более раннем возрасте и производят множество очень мелких мальков. Шанс на выживание каждого из них очень невелик, но их очень много и некоторые из них успевают размножиться. «Верховые» достигают половой зрелости позднее, их плодовитость ниже, но потомки крупнее. Когда исследователи переносили «низовых» гуппи в незаселенные водоемы в верховьях речек, они наблюдали постепенное изменение типа развития рыбок. Через 11 лет после перемещения они стали значительно крупнее, вступали в размножение позже и производили меньшее количество, но более крупных потомков.
Скорость изменения частот аллелей в популяции и средних значений признаков при действии отбора зависит не только от интенсивности отбора, но и от генетической структуры признаков, по которым идет обор. Отбор против рецессивных мутаций оказывается значительно менее эффективным, чем против доминантных. В гетерозиготе рецессивный аллель не проявляется в фенотипе и поэтому ускользает от отбора. Используя уравнение Харди-Вейнберга можно оценить скорость изменения частоты рецессивного аллеля в популяции в зависимости от интенсивности отбора и начального соотношения частот. Чем ниже частота аллеля, тем медленнее происходит его элиминация. Для того чтобы снизить частоту рецессивной летали от 0,1 до 0,05 нужно всего 10 поколений; 100 поколений - чтобы уменьшить ее от 0,01 до 0,005 и 1000 поколений - от 0,001 до 0,0005 .
Движущая форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям. Она же обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. Ошибочно думать, однако, что в стабильных условиях существования естественный отбор прекращается. В таких условиях он продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.
Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.
Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.
Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.
В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.
Половой отбор. У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?
Известно, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».
Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?
Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.
Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.
Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.
Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер - она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.
4. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ И ЕЕ ФОРМЫ
В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции — борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он показал, что в основе многообразия сортов и пород лежит изменчивость. Изменчивость — процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Изменчивость служит основой образования новых признаков в строении и функциях организмов, а наследственность закрепляет эти признаки Дарвин, анализируя формы изменчивости, выделил среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную .
Определенная, или групповая, изменчивость — это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у особей животных при хорошем кормлении, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она не наследственна, т. е. у потомков измененной группы при других условиях приобретенные родителями признаки не наследуются.
Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т.е. единична, индивидуальна по своему характеру. С ней связаны отличия у особей одного и того же сорта или породы, находящихся в сходных условиях. Данная форма изменчивости неопределенна, т. е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т. п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная изменчивость имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.
При коррелятивной, или соотносительной, изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, у голубей с оперенными ногами имеются перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».
Определив формы изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм — это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным). Изменчивость — необходимая предпосылка искусственного отбора, но она не определяет образования новых пород и сортов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, Дарвин впервые в истории биологии построил теорию эволюции. Это имело большое методологическое значение и позволило не только наглядно и убедительно для современников обосновать идею органической эволюции, но и проверить справедливость самой теории эволюции. Это была решающая фаза одной из величайших концептуальных революций в естествознании. Самым главным в этой революции была замена теологической идеи эволюции как представления об изначальной целесообразности моделью естественного отбора. Несмотря на ожесточенную критику, теория Дарвина быстро завоевала признание благодаря тому, что концепция исторического развития живой природы лучше, чем представление о неизменности видов, объясняло наблюдаемые факты. Для обоснования своей теории Дарвин в отличие от своих предшественников, привлек огромное количество доступных ему фактов из самых разных областей. Выдвижение на первый план биотических отношений и их популяционно-эволюционная интерпретация была важнейшим новшеством дарвиновской концепции эволюции и дает право на заключение, что Дарвин создал свою концепцию борьбы за существование, принципиально отличную от идей предшественников Учение Дарвина об эволюции органического мира было первой теорией развития, созданной «естественно историческим материализмом в недрах естествознания, первым применением принципа развития к самостоятельной области естественных наук». В этом общенаучное значение дарвинизма.
Заслуга Дарвина и в том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции. Дальнейшее развитие биологии углубило и дополнило его представления, послужившие основой современного дарвинизма. Во всех биологических дисциплинах ведущее место занимает теперь исторический метод исследования, позволяющий изучать конкретные пути эволюции организмов и глубоко проникать в существо биологических явлений. Эволюционная теория Ч. Дарвина нашла широкое применение в современной синтетической теории, где единственным направляющим фактором эволюции остается естественный отбор, материалом для которого служат мутации. Исторический анализ теории Дарвина неизбежно порождает новые методологические проблемы науки, которые могут стать предметом специального исследования. Решение этих проблем влечет за собой расширение области знаний, а, следовательно, и научный прогресс во многих областях: как в биологии, медицине, так и в психологии, на которую эволюционная теория Ч. Дарвина оказала не меньшее влияние, чем на естественные науки.
Список использованной литературы
1. Алексеев В.А. Основы дарвинизма (историческое и теоретическое введение). - М., 1964.
2. Велисов Е.А. Чарльз Дарвин. Жизнь, деятельность и труды основоположника эволюционного учения. - М., 1959.
3. Данилова В.С., Кожевников Н.Н. Основные концепции естествознания. - М.: Аспект Пресс, 2000. - 256 с.
4. Дворянский Ф.А. Дарвинизм. - М.: МГУ, 1964. - 234 с.
5. Лемеза Н.А., Камлюк Л.В., Лисов Н. Д. Пособие для поступающих в вузы. - М.: Рольф, Айрис-пресс, 1998. - 496 с.
6. Мамонтов С.Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. -М.: Высшая школа, 1992. - 245 c.
7. Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания: Курс лекций. - М.: Проект, 2002. - 336 с.
8. Садохин А.П. Концепции современного естествознания. - М., 2005.
9. Слопов Е.Ф. Концепции современного естествознания. - М.: Владос, 1999. - 232 с.
10. Смыгина С.И. Концепции современного естествознания. - Ростов н/Д., 1997.
Глава 12. Концепция эволюции в биологии
Понятие эволюции употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. В ходе изложения нам уже приходилось говорить о глобальной эволюции Вселенной, геологической эволюции и эволюции живой природы. Во всех этих случаях под эволюцией подразумевался процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых материальных систем, структур, форм и видов. Именно такой смысл придается понятию эволюции в теории Дарвина и появившихся после него гипотезах и теориях.
В этой главе мы познакомимся с основными идеями как классической эволюционной теории Дарвина, так и постклассических теорий, в которых были обобщены результаты новых открытий в области наследственности, изменчивости и естественного отбора.
Чарльз Дарвин – основоположник теории эволюции
Идеи о постепенном и непрерывном изменении всех видов растений и животных высказывались задолго до Ч. Дарвина многими учеными. Наиболее интересными представляются взгляды Ж. Б. Ламарка, который считал, что эволюция живых организмов происходит под направляющим влиянием условий окружающей среды. Именно под воздействием этой среды организмы приобретают благоприятные для жизни свойства, которые затем передаются по наследству. Таким образом, по мнению Ж.Б. Ламарка, все приобретенные живыми организмами благоприятные признаки и свойства оказываются наследственными и поэтому определяют ход дальнейшей эволюции.
Хотя дарвиновская концепция эволюции и признает существование такой групповой изменчивости, которую организмы приобретают под действием определенного фактора внешней среды, но считает, что только случайные индивидуальные изменения, оказавшиеся полезными, могут передаваться по наследству и тем самым влиять на процесс дальнейшей эволюции.
Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории.
В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. Чем тщательнее и глубжеже мы изучаем природу, тем больше убеждаемся во всеобщем, универсальном характере принципа изменчивости. При поверхностном взгляде может, например, показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, но более внимательное изучение может выявить некоторые различия между ними. Одна сосна дает более крупные семена, другая - в состоянии лучше переносить засуху, третья - обладает повышенным содержанием хлорофилла в иголках и т. д. При обычных условиях эти различия не оказывают заметного влияния на развитие деревьев. Но в крайне неблагоприятных условиях, указывает Алексей Владимирович Яблоков (р. 1933 г.), каждое такое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением, которое и определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.
Ч. Дарвин различает два типа изменчивости. К первому, который называется "индивидуальной" или "неопределенной" изменчивостью, он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип он характеризует как "определенную" или "групповую" изменчивость, поскольку ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем "неопределенные" изменения обычно стали называть мутациями, а "определенные" модификациями.
Достаточно отметить, что многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сот до миллионов икринок. В этих условиях как раз и развертывается борьба за выживание, которую чаще всего называют борьбой за существование. Однако, как подчеркивает Ч. Дарвин, "борьба за существование" представляет собой метафорическое выражение, с помощью которого характеризуются различные отношения между организмами, начиная от сотрудничества внутри вида против неблагоприятных условий окружающей среды и кончая конкуренцией между организмами в добывании пищи, занятии лучшею места обитания, лидерстве в группе и т. п. В связи с этим часто различают внутривидовую и межвидовую борьбу.
С его помощью удалось удовлетворительно объяснить, почему из громадного потомства живых организмов выживают и достигают зрелости лишь небольшое количество особей. Дарвин выдвинул гипотезу весьма общего характера, согласно которой в природе существует особый механизм отбора, который приводит к избирательному уничтожению организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды. Эти результаты, указывает Дарвин, есть
следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно - размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых.
Разрабатывая учение о естественном отборе, он обращает внимание на такие его характерные особенности, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие, которые в конечном итоге приводят к формированию новых видов. Ч. Дарвин писал:
Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.
Самым слабым местом в учении Ч. Дарвина были-представления о наследственности, которые подверглись серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки потомству в ослабленном виде. В конце концов, в течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Сам Ч. Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды. Нетрудно понять, что такое изменение взглядов означает, по сути дела, переход на позиции Ж. Б. Ламарка, согласно которой эволюция происходит под управляющим воздействием внешней среды, которая заставляет организмы изменяться в определенном направлении. В связи с этим исчезает необходимость в устранении неприспособленных особей, а тем самым и основного принципа дарвиновской теории эволюции - естественного отбора. Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно, но сам принцип отбора был обоснован недостаточно убедительно прежде всего относительно передачи наследственных признаков. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.
