Nervová tkáň je soubor vzájemně propojených nervových buněk (neuronů, neurocytů) a pomocných prvků (neuroglií), který reguluje činnost všech orgánů a systémů živých organismů. Jedná se o hlavní prvek nervového systému, který se dělí na centrální (zahrnuje mozek a míchu) a periferní (skládající se z nervových uzlin, kmenů, zakončení).
Hlavní funkce nervové tkáně
- Vnímání podráždění;
- tvorba nervového impulsu;
- rychlé dodání vzruchu do centrálního nervového systému;
- datové úložiště;
- výroba mediátorů (biologicky aktivních látek);
- adaptace organismu na změny vnějšího prostředí.
vlastnosti nervové tkáně
- Regenerace- se vyskytuje velmi pomalu a je možný pouze v přítomnosti neporušeného perikaryonu. Obnova ztracených výhonků probíhá klíčením.
- Brzdění- zabraňuje vzniku vzrušení nebo jej oslabuje
- Podrážděnost- reakce na vliv vnějšího prostředí díky přítomnosti receptorů.
- Vzrušivost- generování impulsu při dosažení prahové hodnoty podráždění. Existuje nižší práh excitability, při kterém nejmenší vliv na buňku způsobuje excitaci. Horní práh je množství vnějšího vlivu, který způsobuje bolest.
Struktura a morfologické vlastnosti nervových tkání
Hlavní konstrukční jednotkou je neuron. Má tělo - perikaryon (ve kterém se nachází jádro, organely a cytoplazma) a několik procesů. Právě procesy jsou charakteristickým znakem buněk této tkáně a slouží k přenosu vzruchu. Jejich délka se pohybuje od mikrometrů do 1,5 m. Těla neuronů jsou také různé velikosti: od 5 mikronů v mozečku po 120 mikronů v mozkové kůře.
Donedávna se věřilo, že neurocyty nejsou schopné dělení. Nyní je známo, že tvorba nových neuronů je možná, i když pouze na dvou místech – jde o subventrikulární zónu mozku a hipokampus. Životnost neuronů se rovná délce života jednotlivce. Každý člověk při narození má asi bilionů neurocytů a v procesu života ztrácí každý rok 10 milionů buněk.
odnoží Existují dva typy - dendrity a axony.
Struktura axonu. Vychází z těla neuronu jako axonový val, celoplošně se nerozvětvuje a teprve na konci se dělí na větve. Axon je dlouhý proces neurocytu, který provádí přenos vzruchu z perikaryonu.
Struktura dendritu. Na základně buněčného těla má rozšíření ve tvaru kužele a poté je rozděleno do mnoha větví (to je důvod pro jeho jméno, „dendron“ ze starověké řečtiny - strom). Dendrit je krátký proces a je nezbytný pro převod impulsu do somy.
Podle počtu procesů se neurocyty dělí na:
- unipolární (existuje pouze jeden proces, axon);
- bipolární (jsou přítomny axon i dendrit);
- pseudounipolární (jeden proces na začátku odchází z některých buněk, ale pak se rozdělí na dvě a je v podstatě bipolární);
- multipolární (mají mnoho dendritů a mezi nimi bude pouze jeden axon).
V lidském těle převažují multipolární neurony, bipolární neurony se nacházejí pouze v sítnici oka, v míšních uzlinách - pseudounipolární. Monopolární neurony se v lidském těle vůbec nenacházejí, jsou charakteristické pouze pro špatně diferencovanou nervovou tkáň.
neuroglie
Neuroglie je soubor buněk, které obklopují neurony (makrogliocyty a mikrogliocyty). Asi 40 % CNS tvoří gliové buňky, vytvářejí podmínky pro tvorbu vzruchu a jeho další přenos, plní podpůrné, trofické a ochranné funkce.
Makroglie:
Ependymocyty- jsou tvořeny z glioblastů nervové trubice, lemují kanál míchy.
Astrocyty- hvězdicovitý, malé velikosti s četnými procesy, které tvoří hematoencefalickou bariéru a jsou součástí šedé hmoty GM.
Oligodendrocyty- hlavní představitelé neuroglie, obklopují perikaryon spolu s jeho procesy, plní následující funkce: trofické, izolační, regenerační.
neurolemocyty- Schwannovy buňky, jejich úkolem je tvorba myelinu, elektrické izolace.
mikroglie - skládá se z buněk se 2-3 větvemi, které jsou schopné fagocytózy. Poskytuje ochranu před cizími tělesy, poškozením a také odstraněním produktů apoptózy nervových buněk.
Nervová vlákna- jedná se o výběžky (axony nebo dendrity) pokryté pochvou. Dělí se na myelinizované a nemyelinizované. Myelinizované v průměru od 1 do 20 mikronů. Je důležité, aby myelin chyběl na přechodu pouzdra od perikaryonu k procesu a v oblasti axonálních větví. Nemyelinizovaná vlákna se nacházejí v autonomním nervovém systému, jejich průměr je 1-4 mikrony, impuls se šíří rychlostí 1-2 m/s, což je mnohem pomaleji než myelinizovaná, mají přenosovou rychlost 5-120 m /s
Neurony se dále dělí podle funkčnosti:
- Aferentní- to znamená citliví, přijímají podráždění a jsou schopni generovat impuls;
- asociativní- vykonávají funkci převodu impulsů mezi neurocyty;
- eferentní- dokončit přenos impulsu, provádět motorickou, motorickou, sekreční funkci.
Společně tvoří reflexní oblouk, který zajišťuje pohyb impulsu pouze jedním směrem: od senzorických vláken k motorickým. Jeden jednotlivý neuron je schopen vícesměrného přenosu vzruchu a pouze jako součást reflexního oblouku dochází k jednosměrnému toku impulsu. To je způsobeno přítomností synapse v reflexním oblouku - interneuronálního kontaktu.
Synapse se skládá ze dvou částí: presynaptické a postsynaptické, mezi nimi je mezera. Presynaptická část je konec axonu, který přivedl impuls z buňky, obsahuje mediátory, právě ty přispívají k dalšímu přenosu vzruchu na postsynaptickou membránu. Nejčastějšími neurotransmitery jsou: dopamin, norepinefrin, kyselina gama-aminomáselná, glycin, pro které jsou na povrchu postsynaptické membrány specifické receptory.
Chemické složení nervové tkáně
Voda je ve významném množství obsažen v mozkové kůře, méně v bílé hmotě a nervových vláknech.
Proteinové látky zastoupené globuliny, albuminy, neuroglobuliny. Neurokeratin se nachází v bílé hmotě mozku a výběžcích axonů. Mnoho proteinů v nervovém systému patří k mediátorům: amyláza, maltáza, fosfatáza atd.
Chemické složení nervové tkáně také zahrnuje sacharidy jsou glukóza, pentóza, glykogen.
Mezi Tlustý byly nalezeny fosfolipidy, cholesterol, cerebrosidy (je známo, že novorozenci cerebrosidy nemají, jejich počet se během vývoje postupně zvyšuje).
stopové prvky ve všech strukturách nervové tkáně jsou distribuovány rovnoměrně: Mg, K, Cu, Fe, Na. Jejich význam je velmi velký pro normální fungování živého organismu. Hořčík se tedy podílí na regulaci nervové tkáně, fosfor je důležitý pro produktivní duševní činnost, draslík zajišťuje přenos nervových vzruchů.
Ekologie poznání. Kognitivně: Nervovou tkáň tvoří neurony (nervové buňky) a neuroglie (mezibuněčná látka). Nervové buňky mají různé tvary.
Nervová tkáň se skládá z neuronů (nervových buněk) a neuroglií (mezibuněčná látka). Nervové buňky mají různé tvary. Nervová buňka je vybavena stromovitými procesy - dendrity, které přenášejí podráždění z receptorů do těla buňky, a dlouhým procesem - axonem, který končí na efektorové buňce. Někdy není axon pokryt myelinovou pochvou.
Nervové buňky jsou schopny se pod vlivem podráždění dostat do stavu excitace, produkovat impulsy a přenášet je. Tyto vlastnosti určují specifickou funkci nervového systému. Neuroglie je organicky spojena s nervovými buňkami a plní trofické, sekreční, ochranné a podpůrné funkce.
Nervové buňky – neurony neboli neurocyty jsou procesní buňky. Rozměry těla neuronu se značně liší (od 3-4 do 130 mikronů). Tvar nervových buněk je také velmi odlišný. Procesy nervových buněk vedou nervový impuls z jedné části lidského těla do druhé, délka procesů je od několika mikronů do 1,0-1,5 m.
Existují dva typy procesů nervové buňky. Procesy prvního typu vedou impulsy z těla nervové buňky do jiných buněk nebo tkání pracovních orgánů, tzv. neurity nebo axony. Nervová buňka má vždy pouze jeden axon, který končí terminálním aparátem na jiném neuronu nebo ve svalu, žláze.
Větve druhého typu se nazývají dendrity, větví se jako strom. Jejich počet v různých neuronech je různý. Tyto procesy vedou nervové impulsy do těla nervové buňky. Dendrity senzitivních neuronů mají na periferním konci speciální vnímavé aparáty - senzitivní nervová zakončení neboli receptory.
Klasifikace neuronů podle funkce:
vnímání(citlivé, smyslové, receptorové). Slouží k vnímání signálů z vnějšího i vnitřního prostředí a jejich přenosu do centrálního nervového systému;
Kontakt(intermediální, interkalární, interneurony). Poskytovat zpracování, ukládání a přenos informací motorickým neuronům. Většina z nich je v centrálním nervovém systému;
motor(eferentní). Tvoří se řídicí signály a přenášejí se do periferních neuronů a výkonných orgánů.
Typy neuronů podle počtu procesů:
jednopolární- mít jeden proces;
pseudounipolární- jeden proces odchází z těla, které se pak rozdělí na 2 větve;
bipolární- dva procesy, jeden dendrit, druhý axon;
multipolární- mají jeden axon a mnoho dendritů.
Obalené axony se nazývají nervová vlákna. Rozlišovat:
kontinuální- pokryty souvislou membránou, jsou součástí autonomního nervového systému;
dužnatý- pokrytý složitým, nespojitým obalem, impulsy mohou přecházet z jednoho vlákna do jiných tkání. Tento jev se nazývá ozařování.
Senzorická nervová zakončení (receptory) jsou tvořeny koncovými větvemi dendritů senzorických neuronů:
exteroreceptory vnímat podráždění z vnějšího prostředí;
interoreceptory vnímat podráždění z vnitřních orgánů;
proprioreceptory vnímání podráždění z vnitřního ucha a kloubních vaků.
Podle biologického významu se receptory dělí na: jídlo, sex, obrana.
Podle povahy odpovědi se receptory dělí na: motor- nachází se ve svalech; sekreční- ve žlázách; vazomotorický- v krevních cévách.
Efektor- výkonný článek nervových procesů. Efektory jsou dvojího typu – motorické a sekreční.
Motorická (motorická) nervová zakončení jsou koncovými větvemi neuritů motorických buněk ve svalové tkáni a nazývají se nervosvalová zakončení.
Sekreční zakončení ve žlázách tvoří neuroglandulární zakončení. Tyto typy nervových zakončení představují neurotkáňovou synapsi.
Toto vás bude zajímat:
Komunikace mezi nervovými buňkami se provádí pomocí synapsí. Jsou tvořeny koncovými větvemi neuritu jedné buňky na těle, dendrity nebo axony jiné. V synapsi se nervový impuls šíří pouze jedním směrem (od neuritu do těla nebo dendritů jiné buňky). V různých částech nervového systému jsou uspořádány odlišně. zveřejněno
Hlavní složkou lidského nebo jiného savčího mozku je neuron (jiný název je neuron). Právě tyto buňky tvoří nervovou tkáň. Přítomnost neuronů pomáhá přizpůsobit se podmínkám životní prostředí, cítit, myslet. S jejich pomocí se přenese signál do požadované části těla. K tomuto účelu se používají neurotransmitery. Když známe strukturu neuronu, jeho vlastnosti, lze pochopit podstatu mnoha onemocnění a procesů v mozkových tkáních.
V reflexních obloucích jsou to neurony, které jsou zodpovědné za reflexy, regulaci funkcí těla. Je obtížné najít jiný typ buněk v těle, které by se lišily v takové rozmanitosti tvarů, velikostí, funkcí, struktury a reaktivity. Zjistíme každý rozdíl, provedeme jejich porovnání. Nervová tkáň obsahuje neurony a neuroglie. Podívejme se blíže na strukturu a funkce neuronu.
Neuron je svou strukturou jedinečnou buňkou s vysokou specializací. Elektrické impulsy nejen vede, ale také generuje. Během ontogeneze neurony ztratily schopnost se množit. Současně v těle existují různé neurony, z nichž každý má svou vlastní funkci.
Neurony jsou pokryty extrémně tenkou a zároveň velmi citlivou membránou. Říká se tomu neurolema. Všechna nervová vlákna, respektive jejich axony, jsou pokryty myelinem. Myelinová pochva je tvořena gliovými buňkami. Kontakt mezi dvěma neurony se nazývá synapse.
Struktura
Navenek jsou neurony velmi neobvyklé. Mají procesy, jejichž počet se může lišit od jednoho do mnoha. Každá sekce plní svou funkci. Tvarem neuron připomíná hvězdu, která je v neustálém pohybu. Tvoří se:
- soma (tělo);
- dendrity a axony (procesy).
Axon a dendrit jsou přítomny ve struktuře jakéhokoli neuronu v dospělém organismu. Právě ony vedou bioelektrické signály, bez kterých nemůže dojít k žádným procesům v lidském těle.
Přidělit odlišné typy neurony. Jejich rozdíl spočívá ve tvaru, velikosti, počtu dendritů. Podrobně zvážíme strukturu a typy neuronů, rozdělíme je do skupin a porovnáme typy. Když známe typy neuronů a jejich funkce, je snadné pochopit, jak funguje mozek a centrální nervový systém.
Anatomie neuronů je složitá. Každý druh má své vlastní strukturální rysy, vlastnosti. Vyplňují celý prostor mozku a míchy. V těle každého člověka existuje několik typů. Mohou se účastnit různých procesů. Zároveň tyto buňky v procesu evoluce ztratily schopnost dělení. Jejich počet a zapojení jsou poměrně stabilní.
Neuron je koncový bod, který vysílá a přijímá bioelektrický signál. Tyto buňky zajišťují naprosto všechny procesy v těle a mají pro tělo prvořadý význam.
Tělo nervových vláken obsahuje neuroplazmu a nejčastěji jedno jádro. Procesy jsou specializované na určité funkce. Dělí se na dva typy - dendrity a axony. Název dendritů je spojen s tvarem výběžků. Opravdu vypadají jako strom, který se silně větví. Velikost výběžků je od několika mikrometrů do 1-1,5 m. Buňka s axonem bez dendritů se nachází pouze ve fázi embryonálního vývoje.
Úkolem procesů je vnímat přicházející podněty a vést impuls do těla samotného neuronu. Axon neuronu přenáší nervové impulsy pryč z jeho těla. Neuron má pouze jeden axon, ale může mít větve. V tomto případě se objeví několik nervových zakončení (dvě nebo více). Dendritů může být mnoho.
Vezikuly neustále běží podél axonu, které obsahují enzymy, neurosekrety a glykoproteiny. Jdou z centra. Rychlost pohybu některých z nich je 1-3 mm za den. Takový proud se nazývá pomalý. Pokud je rychlost pohybu 5-10 mm za hodinu, je takový proud klasifikován jako rychlý.
Pokud se větve axonu odkloní od těla neuronu, rozvětví se dendrit. Má mnoho větví a ty koncové jsou nejtenčí. V průměru je 5-15 dendritů. Výrazně zvětšují povrch nervových vláken. Právě díky dendritům se neurony snadno dostávají do kontaktu s jinými nervovými buňkami. Buňky s mnoha dendrity se nazývají multipolární. Většina z nich je v mozku.
Ale bipolární jsou umístěny v sítnici a aparátu vnitřního ucha. Mají pouze jeden axon a dendrit.
Neexistují žádné nervové buňky, které by vůbec neměly procesy. V těle dospělého jsou neurony, které mají každý alespoň jeden axon a dendrit. Pouze neuroblasty embrya mají jediný proces - axon. V budoucnu budou takové buňky nahrazeny plnohodnotnými.
Neurony, stejně jako mnoho jiných buněk, obsahují organely. Jedná se o trvalé součásti, bez kterých nejsou schopny existovat. Organely jsou umístěny hluboko uvnitř buněk, v cytoplazmě.
Neurony mají velké kulaté jádro obsahující dekondenzovaný chromatin. Každé jádro má 1-2 poměrně velká jadérka. Jádra ve většině případů obsahují diploidní sadu chromozomů. Úkolem jádra je regulovat přímou syntézu bílkovin. Nervové buňky syntetizují velké množství RNA a proteinů.
Neuroplazma obsahuje rozvinutou strukturu vnitřního metabolismu. Existuje mnoho mitochondrií, ribozomů, existuje Golgiho komplex. Existuje také látka Nissl, která syntetizuje protein nervových buněk. Tato látka se nachází v okolí jádra a také na periferii těla v dendritech. Bez všech těchto komponentů nebude možné vysílat ani přijímat bioelektrický signál.
V cytoplazmě nervových vláken jsou prvky muskuloskeletálního systému. Jsou umístěny v těle a procesech. Neuroplasma neustále obnovuje své proteinové složení. Pohybuje se dvěma mechanismy – pomalu a rychle.
Neustálou obnovu proteinů v neuronech lze považovat za modifikaci intracelulární regenerace. Zároveň se jejich populace nemění, protože se nedělí.
Formulář
Neurony mohou mít různé tvary těla: hvězdicový, vřetenovitý, kulovitý, hruškovitý, pyramidální atd. Tvoří různé části mozku a míchy:
- hvězdicové - jedná se o motorické neurony míchy;
- kulovité vytvářejí citlivé buňky míšních uzlin;
- pyramidální tvoří mozkovou kůru;
- hruškovitý tvar vytváří mozečkovou tkáň;
- vřetenovité jsou součástí tkáně mozkové kůry.
Existuje další klasifikace. Dělí neurony podle struktury procesů a jejich počtu:
- unipolární (pouze jeden proces);
- bipolární (existuje dvojice procesů);
- multipolární (mnoho procesů).
Unipolární struktury nemají dendrity, nevyskytují se u dospělých, ale jsou pozorovány během embryonálního vývoje. Dospělí mají pseudounipolární buňky, které mají jeden axon. V místě výstupu z těla buňky se větví na dva procesy.
Bipolární neurony mají každý jeden dendrit a jeden axon. Lze je nalézt v sítnici oka. Přenášejí impulsy z fotoreceptorů do gangliových buněk. Jsou to gangliové buňky, které tvoří zrakový nerv.
Většina nervového systému je tvořena neurony s multipolární strukturou. Mají mnoho dendritů.
Rozměry
Různé typy neuronů se mohou výrazně lišit velikostí (5-120 mikronů). Jsou velmi krátké a jsou jen gigantické. Průměrná velikost je 10-30 mikronů. Největší z nich jsou motorické neurony (jsou v míše) a Betzovy pyramidy (tyto obry lze nalézt v mozkových hemisférách). Uvedené typy neuronů jsou motorické nebo eferentní. Jsou tak velké, protože musí přijímat spoustu axonů ze zbytku nervových vláken.
Jednotlivé motorické neurony umístěné v míše mají překvapivě asi 10 000 synapsí. Stává se, že délka jednoho procesu dosahuje 1-1,5 m.
Klasifikace podle funkce
Existuje také klasifikace neuronů, která zohledňuje jejich funkce. Obsahuje neurony:
- citlivý;
- vložení;
- motor.
Díky „motorickým“ buňkám se posílají příkazy do svalů a žláz. Vysílají impulsy z centra na periferii. Ale na citlivých buňkách je signál posílán z periferie přímo do centra.
Takže neurony jsou klasifikovány podle:
- formulář;
- funkce;
- počet výhonků.
Neurony lze nalézt nejen v mozku, ale také v míše. Jsou také přítomny v sítnici oka. Tyto buňky plní několik funkcí najednou, poskytují:
- vnímání vnějšího prostředí;
- podráždění vnitřního prostředí.
Neurony se podílejí na procesu excitace a inhibice mozku. Přijaté signály jsou díky práci citlivých neuronů odesílány do centrálního nervového systému. Zde je impuls zachycen a přenášen přes vlákno do požadované zóny. Je analyzován mnoha interkalárními neurony mozku nebo míchy. Zbytek práce vykonává motorický neuron.
neuroglie
Neurony nejsou schopné dělení, proto se objevilo tvrzení, že nervové buňky se neregenerují. Proto by měly být chráněny se zvláštní péčí. Neuroglia se vyrovnává s hlavní funkcí "chůvy". Nachází se mezi nervovými vlákny.
Tyto malé buňky oddělují neurony od sebe a drží je na místě. Mají dlouhý seznam funkcí. Díky neuroglii je udržován trvalý systém navázaných spojení, je zajištěna lokalizace, výživa a obnova neuronů, uvolňují se jednotlivé mediátory a geneticky cizí je fagocytován.
Neuroglie tedy plní řadu funkcí:
- Podpěra, podpora;
- vymezovací;
- regenerativní;
- trofický;
- sekreční;
- ochranné atd.
V centrálním nervovém systému tvoří neurony šedou hmotu a mimo mozek se hromadí ve speciálních spojeních, uzlech – gangliích. Dendrity a axony vytvářejí bílou hmotu. Na periferii se právě díky těmto procesům budují vlákna, která tvoří nervy.
Hlavní strukturní a funkční jednotkou nervového systému je neuron (neurocyt). Jeden dlouhý proces (axon) vystupuje z těla neuronu jedním směrem a krátké větvící procesy - dendrity - ve druhém.
Přes dendrity proudí nervové impulsy do těla neuronu (vodivost impulsů je aferentní, celulopetální) z jeho receptivních oblastí. Axon vede vzruchy aferentně (celulofágně) - z těla buňky a dendritů.
Při popisu axonu a dendritů vycházejí z možnosti vést impulsy pouze jedním směrem - tzv. zákon dynamické polarizace neuronu (projevující se v nervových okruzích).
V obarvených úsecích nervové tkáně je axon rozpoznán podle nepřítomnosti tiroidní látky v něm, zatímco v dendritech, alespoň v jejich počáteční části, je detekován.
V závislosti na počtu procesů vycházejících z těla buňky se rozlišují 3 typy neuronů
- unipolární (pseudounipolární)
- bipolární
- multipolární
V závislosti na formě existují
- pyramidové buňky
- vřetenové buňky
- košíkové buňky
- hvězdicové buňky (astrocyty)
Podle velikosti se rozlišují od velmi malých až po obří buňky, například obří Betzovy buňky v motorické kůře.
Většina neuronů v CNS jsou bipolární buňky s jedním axonem a velkým počtem dichotomicky se větvících dendritů. Takové buňky jsou charakteristické pro zrakový, sluchový a čichový systém – specializované smyslové systémy.
Unipolární (pseudo-unipolární) buňky se vyskytují mnohem méně často. Jsou lokalizovány v mezencefalickém jádře trojklaného nervu a v míšních uzlinách (ganglie zadních kořenů a senzorických hlavových nervů). Tyto buňky zajišťují určité typy citlivosti – bolest, teplotu, hmat, dále pocit tlaku, vibrace, stereognosie a vnímání vzdálenosti mezi místy dvou bodových dotyků na kůži (dvourozměrně-prostorový pocit). Takové buňky, ačkoli se nazývají unipolární, mají ve skutečnosti 2 procesy (axon a dendrit), které se spojují v blízkosti těla buňky.
Pravé unipolární buňky se nacházejí pouze v mezencefalickém jádru trojklaného nervu, které vede proprioceptivní impulsy ze žvýkacích svalů do buněk thalamu.
Neurony jsou klasifikovány podle jejich funkcí.
- receptor (citlivý, vegetativní)
- efektor (motorický, vegetativní)
- asociativní (asociativní)
Komunikace mezi nervovými buňkami probíhá prostřednictvím synapsí. [ukázat] , na kterém se podílejí budicí vysílače - mediátory.
Synapse - spojení nervových buněk
Nervové buňky jsou mezi sebou spojeny pouze kontaktem - synapsí (řec. synapsi - kontakt, uchopení, spojení). Synapse lze klasifikovat podle jejich umístění na povrchu postsynaptického neuronu. Rozlišovat
- axodendritické synapse - axon končí u dendritu;
- axosomatické synapse - vzniká kontakt mezi axonem a tělem neuronu;
- axo-axonální - dochází ke kontaktu mezi axony. V tomto případě se axon může synapsovat pouze na nemyelinizované části jiného axonu. To je možné buď v proximální části axonu, nebo v oblasti koncového knoflíku axonu, protože v těchto místech chybí myelinová pochva.
- Existují další varianty synapsí: dendro-dendritické a dendrosomatické.
Přibližně polovina celého povrchu těla neuronu a téměř celý povrch jeho dendritů jsou posety synaptickými kontakty z jiných neuronů. Ne všechny synapse však přenášejí nervové vzruchy. Některé z nich inhibují reakce neuronu, se kterým jsou spojeny (inhibiční synapse), zatímco jiné, umístěné na stejném neuronu, jej vzrušují (excitační synapse). Celkové působení obou typů synapsí na jeden neuron vede v každém daném okamžiku k rovnováze mezi dvěma opačnými typy synaptických účinků.
Excitační a inhibiční synapse mají stejnou strukturu. Jejich opačné působení se vysvětluje uvolňováním různých chemických neurotransmiterů v synaptických zakončeních, které mají různou schopnost měnit propustnost synaptické membrány pro ionty draslíku, sodíku a chloru. Kromě toho excitační synapse často tvoří axodendritické kontakty, zatímco inhibiční synapse tvoří axosomatické a axo-axonální.
Úsek neuronu, kterým impulsy vstupují do synapse, se nazývá presynaptické zakončení a úsek, který impulsy přijímá, se nazývá postsynaptické zakončení. Cytoplazma presynaptického zakončení obsahuje mnoho mitochondrií a synaptických váčků obsahujících neurotransmiter. Axolema presynaptického úseku axonu, který se přibližuje k postsynaptickému neuronu, tvoří presynaptickou membránu v synapsi. Oblast plazmatické membrány postsynaptického neuronu, která těsně sousedí s presynaptickou membránou, se nazývá postsynaptická membrána. Mezibuněčný prostor mezi pre- a postsynaptickou membránou se nazývá synaptická štěrbina.
Reflexní oblouky jsou postaveny z řetězce takových neuronů. Každý reflex je založen na vnímání podnětů, jejich zpracování a přenosu do reagujícího orgánu – interpreta. Soubor neuronů nezbytných pro realizaci reflexu se nazývá reflexní oblouk. Jeho struktura může být jednoduchá i velmi složitá, včetně aferentních i eferentních systémů.
Aferentní systémy jsou vzestupné vodiče míchy a mozku, které vedou vzruchy ze všech tkání a orgánů. Jako analyzátor je definován systém, který zahrnuje specifické receptory, jejich vodiče a jejich výběžky v mozkové kůře. Plní funkce analýzy a syntézy podráždění, tj. primární rozklad celku na části, jednotky a poté postupné přidávání celku z jednotek, prvků [Pavlov I.P., 1936].
Eferentní systémy začínají z mnoha částí mozku: mozková kůra, bazální ganglia, hypotuberózní oblast, mozeček, kmenové struktury (zejména z těch částí retikulární formace, které ovlivňují segmentální aparát míchy). Četné sestupné vodiče z těchto formací mozku se přibližují k neuronům segmentálního aparátu míchy a poté následují k výkonným orgánům: příčně pruhovanému svalstvu, žlázám s vnitřní sekrecí, cévám, vnitřním orgánům a kůži.
Nervové buňky mají schopnost vnímat, vést a přenášet nervové vzruchy. Kromě toho existují sekreční neurony.
sekreční neurony syntetizují mediátory podílející se na jejich vedení (neurotransmitery), acetylcholin, katecholaminy, indolaminy, stejně jako lipidy, sacharidy a proteiny. Některé specializované nervové buňky mají schopnost neurokrinie (syntetizovat proteinové produkty - okta-peptidy, např. antidiuretický hormon, vasopresin, oxytocin v buňkách supraoptického a paraventrikulárního jádra hypotalamu). Jiné neurony, které tvoří bazální části hypotalamu, produkují tzv. uvolňující faktory, které ovlivňují funkci adenohypofýzy.
tělo nervové buňky má své vlastní strukturální rysy, které jsou způsobeny specifičností jejich funkce. Nervová buňka, jako každá somatická buňka, má membránu, tělo buňky, jádro, centrální Golgiho aparát, mitochondrie a buněčné inkluze. Ale kromě toho obsahuje také některé specifické složky: Nisslovu tiroidní látku a neurofibrily.
Tělo neuronu má kromě vnějšího obalu třívrstvou cytoplazmatickou membránu sestávající ze dvou vrstev fosfolipidů a proteinů. Membrána plní funkci bariérovou, chránící buňku před vnikáním cizích látek, a transportní, zajišťující vstup látek nezbytných pro její životně důležitou činnost do buňky. [ukázat] .
Dochází k pasivnímu a aktivnímu transportu látek a iontů přes membránu.
- Pasivní transport je přenos látek ve směru klesajícího elektrochemického potenciálu, po koncentračním gradientu (volná difúze přes lipidovou dvojvrstvu, facilitovaná difúze - transport látek přes membránu).
- Aktivní transport - přenos látek proti gradientu elektrochemického potenciálu pomocí iontových vývěv.
- Rozlišuje se také cytoóza - mechanismus přenosu látek přes buněčnou membránu, který je doprovázen vratnými změnami ve struktuře membrány.
Prostřednictvím plazmatické membrány je regulován nejen vstup a výstup látek, ale probíhá i výměna informací mezi buňkou a extracelulárním prostředím. Membrány nervových buněk obsahují mnoho receptorů, jejichž aktivace vede ke zvýšení intracelulární koncentrace cyklického adenosinmonofosfátu (cAMP) a cyklického guanosinmonofosfátu (cGMP), které regulují buněčný metabolismus.
Neuronové jádro [ukázat] .
Jádro neuronu je největší z buněčných struktur viditelných pod světelným mikroskopem. Má kulovitý nebo bublinkový tvar a u většiny neuronů se nachází ve středu buněčného těla. Obsahuje chromatinová granula, která jsou komplexem deoxyribonukleové kyseliny (DNA) s nejjednoduššími proteiny (histony), nehistonovými proteiny (nukleoproteiny), protaminy, lipidy atd. Chromozomy se stávají viditelnými až při mitóze.
Ve středu jádra je jadérko, které obsahuje značné množství RNA a bílkovin, vzniká v něm ribozomální RNA (rRNA).
Genetická informace obsažená v chromatinové DNA se přepisuje do messenger RNA (mRNA). Poté molekuly mRNA pronikají póry jaderné membrány a vstupují do ribozomů a polyribozomů granulárního endoplazmatického retikula. Dochází k syntéze proteinových molekul; v tomto případě se používají aminokyseliny přinášené speciální transferovou RNA (tRNA). Tento proces se nazývá překlad. Některé látky (cAMP, hormony atd.) mohou zvýšit rychlost transkripce a translace.
Jaderný obal se skládá ze dvou membrán – vnitřní a vnější. Póry, kterými probíhá výměna mezi nukleoplazmou a cytoplazmou, zaujímají 10 % povrchu jaderné membrány. Zevní jaderná membrána navíc tvoří výběžky, z nichž vznikají vlákna endoplazmatického retikula s navázanými ribozomy (granulární retikulum). Jaderná membrána a membrána endoplazmatického retikula jsou si morfologicky blízké.
V tělech a velkých dendritech nervových buněk jsou pod světelným mikroskopem jasně viditelné shluky bazofilní substance (tigroidní substance nebo Nissl substance).
Tigroidní látka byla poprvé objevena a studována Nisslem (1889), jinak se nazývá hrudky nebo Nisslova tělíska nebo chromatofilní látka. Nyní je zjištěno, že Nissl těla jsou ribozomy.
Velikost shluků bazofilní zrnitosti a jejich distribuce v neuronech různých typů jsou různé. Záleží na stavu impulsní aktivity neuronů, protože. tiroid se aktivně účastní metabolických procesů. Neustále syntetizuje nové cytoplazmatické proteiny. Tyto proteiny zahrnují proteiny podílející se na stavbě a opravě buněčných membrán, metabolické enzymy, specifické proteiny podílející se na synaptickém vedení a enzymy, které tento proces inaktivují. Nově syntetizované proteiny v cytoplazmě neuronu vstupují do axonu (stejně jako do dendritů), aby nahradily vyčerpané proteiny. Množství chromatofilní látky v neuronech při jejich dlouhodobém fungování klesá a v klidu se obnovuje.
Ze všech morfologických částí nervové buňky je chromatofilní látka nejcitlivější k různým fyziologickým a patologickým faktorům.
Tigroidní granule se nacházejí v buněčném těle, v dendritech a chybí v axonech.
Pokud se axon nervové buňky přeřízne ne příliš blízko perikaryonu (aby nedošlo k nevratnému poškození), pak se bazofilní látka redistribuuje, redukuje a dočasně zmizí (chromatolýza) a jádro se posune do strany. Během regenerace axonu v těle neuronu se bazofilní látka pohybuje směrem k axonu, zvyšuje se počet granulárních endoplazmatických retikul a počet mitochondrií, zvyšuje se syntéza proteinů a na proximálním konci odříznutého axonu se mohou objevit procesy.
Lamelární komplex (Golgiho aparát) [ukázat] .
Lamelární komplex (Golgiho aparát) je systém intracelulárních membrán, z nichž každá je řadou zploštělých cisteren a sekrečních váčků. Tento systém cytoplazmatických membrán se nazývá agranulární retikulum kvůli absenci ribozomů připojených k jeho cisternám a vezikulům.
Lamelární komplex se podílí na transportu určitých látek z buňky, zejména proteinů a polysacharidů. Významná část proteinů syntetizovaných v ribozomech na membránách granulárního endoplazmatického retikula se po vstupu do lamelárního komplexu přemění na glykoproteiny, které jsou zabaleny do sekrečních váčků a poté uvolněny do extracelulárního prostředí. To ukazuje na přítomnost úzkého spojení mezi lamelárním komplexem a membránami granulárního endoplazmatického retikula.
Neurofilamenta lze detekovat ve většině velkých neuronů, kde jsou lokalizována v bazofilní látce, stejně jako v myelinizovaných axonech a dendritech. Jsou to nejtenčí vlákna nacházející se jak v těle buňky, tak v jejích výběžcích a v těle buňky mají fibrily ve většině případů síťovité uspořádání, přičemž při výběžcích procházejí v paralelních svazcích.
Neurofilamenta jsou ve své struktuře fibrilární proteiny s funkcí, která není plně objasněna. Předpokládá se, že hrají hlavní roli při přenosu nervových vzruchů, udržují tvar neuronu, zejména jeho procesů, a podílejí se na axoplazmatickém transportu látek podél axonu.
Ve vztahu k různým nebezpečím se neurofibrily ukazují jako mnohem odolnější než jiné prvky nervové buňky.
Lysozomy [ukázat] .
jsou vezikuly ohraničené jednoduchou membránou a zajišťující fagocytózu buňky. Obsahují soubor hydrolytických enzymů schopných hydrolyzovat látky, které se dostaly do buňky. V případě buněčné smrti dojde k porušení lysozomální membrány a nastává proces autolýzy – hydrolázy uvolněné do cytoplazmy rozkládají bílkoviny, nukleové kyseliny a polysacharidy. Normálně fungující buňka je spolehlivě chráněna lysozomální membránou před působením hydroláz obsažených v lysozomech.
Mitochondrie [ukázat] .
Mitochondrie jsou struktury, ve kterých jsou lokalizovány enzymy oxidativní fosforylace. Mitochondrie mají vnější a vnitřní membrány. Jsou umístěny v těle buňky, dendritech, axonu, synapsích. V jádře chybí.
Mitochondrie jsou jakési energetické stanice buněk, ve kterých se syntetizuje adenosintrifosfát (ATP) – hlavní zdroj energie v živém organismu.
Díky mitochondriím tělo tento proces provádí buněčné dýchání. Složky tkáňového dýchacího řetězce, stejně jako systém Syntéza ATP jsou lokalizovány ve vnitřní membráně mitochondrií.
Mezi dalšími různými cytoplazmatickými inkluzemi (vakuoly, glykogen, krystaloidy, granule obsahující železo atd.) se často nachází žlutohnědý pigment, lipofuscin. Tento pigment se ukládá v důsledku buněčné aktivity. U mladých lidí je lipofuscinu v nervových buňkách málo, ve stáří hodně. Existují také některé černé nebo tmavě hnědé pigmenty, podobné melaninu (v buňkách černé látky, modré skvrny, šedého křídla atd.). Úloha pigmentů nebyla zcela objasněna. Je však známo, že snížení počtu pigmentových buněk v substantia nigra je spojeno s poklesem obsahu dopaminu v jejích buňkách a nucleus caudatus, což vede k syndromu parkinsonismu.
N E Y R O G L I A |
Neuroglie jsou buňky, které obklopují neurony. Má velký význam pro zajištění normálního fungování neuronů, protože. je s nimi v úzkém metabolickém vztahu, účastní se syntézy proteinů, nukleových kyselin a ukládání informací. Neurogliové buňky jsou navíc vnitřní oporou pro neurony centrálního nervového systému – podporují těla a procesy neuronů, zajišťují jejich správnou vzájemnou polohu. Neuroglie tedy plní v nervové tkáni podpůrné, vymezovací, trofické, sekreční a ochranné funkce. Určitým typům glií jsou také přiřazeny speciální funkce.
Všechny neurogliální buňky jsou rozděleny do dvou geneticky odlišných typů:
- gliocyty (makroglie)
Makroglie centrálního nervového systému zahrnují ependymocyty, astrocyty a oligodendrocyty.
Ependymocyty. Tvoří hustou vrstvu buněčných elementů lemujících páteřní kanál a všechny komory mozku. Vykonávají proliferační, podpůrnou funkci, podílejí se na tvorbě choroidních plexů komor mozku. V choroidálních plexech vrstva ependyma odděluje mozkomíšní mok od kapilár. Ependymální buňky mozkových komor fungují jako hematoencefalická bariéra. Některé ependymocyty plní sekreční funkci tím, že se podílejí na tvorbě mozkomíšního moku a uvolňují různé účinné látky přímo do dutiny mozkových komor nebo krve. Například v oblasti zadní komisury mozku tvoří ependymocyty zvláštní „subkomisurální orgán“, který vylučuje tajemství, které se možná podílí na regulaci metabolismu vody.
Astrocyty. Tvoří podpůrný aparát centrálního nervového systému. Existují dva typy astrocytů: protoplazmatické a vláknité. Mezi nimi jsou také přechodné formy. Protoplazmatické astrocyty leží převážně v šedé hmotě centrálního nervového systému a plní vymezovací a trofické funkce. Vláknité astrocyty se nacházejí převážně v bílé hmotě mozkové a tvoří spolu hustou síť – podpůrný aparát mozku. Procesy astrocytů na cévách a na povrchu mozku tvoří perivaskulární gliové hraniční membrány s jejich terminálními extenzemi, které hrají důležitou roli v metabolismu mezi neurony a oběhovým systémem. [ukázat] .
Ve většině částí mozku nepřicházejí povrchové membrány těl nervových buněk a jejich výběžků (axonů a dendritů) do kontaktu se stěnami krevních cév nebo mozkomíšním mokem komor, centrálního kanálu a subarachnoidea. prostor. Výměna látek mezi těmito složkami se zpravidla provádí přes takzvanou hematoencefalickou bariéru. Tato bariéra se neliší od bariéry endoteliálních buněk obecně.
Látky transportované v krvi musí nejprve projít cytoplazmou endotelu cévy. Poté potřebují projít bazální membránou kapiláry, vrstvou astrocytární glie a nakonec přes povrchové membrány samotných neuronů. Poslední dvě struktury jsou považovány za hlavní složky hematoencefalické bariéry.
V jiných orgánech jsou buňky mozkové tkáně v přímém kontaktu s bazálními membránami kapilár a neexistuje žádná mezivrstva podobná cytoplazmatické vrstvě astrocytární glie. Velké astrocyty, které hrají důležitou roli v rychlém intracelulárním přenosu metabolitů do az neuronů a zajišťují selektivní povahu tohoto přenosu, pravděpodobně tvoří hlavní morfologický substrát hematoencefalické bariéry.
V určitých strukturách mozku – neurohypofýza, epifýza, šedý tuberkul, supraoptická, subfornální a další oblasti – je metabolismus velmi rychlý. Předpokládá se, že hematoencefalická bariéra v těchto mozkových strukturách nefunguje.
Hlavní funkcí astrocytů je podpora a izolace neuronů od vnějších vlivů, která je nezbytná pro realizaci specifické činnosti neuronů.
Oligodendrocyty. Jedná se o nejpočetnější skupinu neurogliálních buněk. Oligodendrocyty obklopují těla neuronů v centrálním a periferním nervovém systému, jsou součástí pochev nervových vláken a v nervových zakončeních. V různých částech nervového systému mají oligodendrocyty různý tvar. Studie pomocí elektronové mikroskopie ukázala, že z hlediska hustoty cytoplazmy se buňky oligodendroglií přibližují k nervovým buňkám a liší se od nich tím, že neobsahují neurofilamenta.
Funkční význam těchto buněk je velmi různorodý. Plní trofickou funkci, účastní se metabolismu nervových buněk. Oligodendrocyty se významně podílejí na tvorbě membrán kolem buněčných procesů a nazývají se neurolemocyty (lemmocyty - Schwannovy buňky). V procesu degenerace a regenerace nervových vláken plní oligodendrocyty další velmi důležitou funkci - podílejí se na neuronofágii (z řeckého fagos - požírající), tzn. odstranit mrtvé neurony aktivním pohlcováním produktů rozpadu.
Makroglie periferního nervového systému jsou
- Schwannovy buňky jsou specializované oligodendrocyty, které syntetizují myelinovou pochvu myelinizovaných vláken. Od oligodendroglií se liší tím, že obvykle pokrývají pouze jeden úsek jednotlivého axonu. Délka takového pokrytí nepřesahuje 1 mm. Mezi jednotlivými Schwannovými buňkami se tvoří zvláštní hranice, které se nazývají Ranvierovy uzly.
- satelitní buňky – zapouzdřují neurony ganglií míšních a hlavových nervů a regulují mikroprostředí kolem těchto neuronů stejným způsobem jako astrocyty.
- mikroglie- Jedná se o malé buňky rozptýlené v bílé a šedé hmotě nervového systému. Mikrogliální buňky jsou gliové makrofágy a plní ochrannou funkci a účastní se různých reakcí v reakci na škodlivé faktory. V tomto případě mikrogliální buňky nejprve zvětší svůj objem, poté se mitoticky dělí. Mikrogliální buňky pozměněné podrážděním se nazývají granulární kuličky.
N E R V N E F IB O C N A |
Hlavní složkou nervového vlákna je proces nervové buňky. Nervový výběžek je obklopen pochvami, se kterými tvoří nervové vlákno.
V různých částech nervového systému se obaly nervových vláken od sebe výrazně liší svou strukturou, proto jsou v souladu se zvláštnostmi jejich struktury všechna nervová vlákna rozdělena do dvou hlavních skupin - myelinizovaná (masitá vlákna) a nemyelinizovaná (bez masa) nebo spíše chudá na myelin (jemně myelinizovaná vlákna). Oba se skládají z procesu nervové buňky, která leží ve středu vlákna a nazývá se proto axiální válec, a pochvy tvořené buňkami oligodendroglií, které se zde nazývají neurolemmocyty (Schwannovy buňky).
V centrálním a periferním nervovém systému převládají dužinatá vlákna, v autonomním nervovém systému - nemastná. V kožních nervech může počet nemasitých vláken převyšovat počet dužnatých 3-4krát. Naopak ve svalových nervech je velmi málo nemasitých vláken. V bloudivém nervu tvoří nemasitá vlákna téměř 95 %.
nemyelinizovaná nervová vlákna
Buňky oligodendroglií pochev nemyelinizovaných nervových vláken, které jsou husté, tvoří vlákna, ve kterých jsou v určité vzdálenosti od sebe viditelná oválná jádra. V nervových vláknech vnitřních orgánů se v takovém řetězci zpravidla nenachází jeden, ale několik (10-20) axiálních válců, které patří k různým neuronům. Mohou se po ponechání jednoho vlákna přesunout do sousedního. Taková vlákna obsahující několik axiálních válců se nazývají vlákna kabelového typu.
Elektronová mikroskopie nemyelinizovaných nervových vláken ukazuje, že když se axiální válce zanořují do vláken lemmocytů, lemocyty je oblékají jako spojku. Současně se membrány lemmocytů ohýbají, těsně pokrývají axiální válce a uzavírají se nad nimi a vytvářejí hluboké záhyby, na jejichž dně jsou umístěny jednotlivé axiální válce. Úseky membrány neurolemmocytů těsně u sebe v oblasti záhybu tvoří dvojitou membránu - mesaxon, na které je jakoby zavěšen axiální válec (viz obr. B). Nemyelinizovaná vlákna autonomního nervového systému jsou pokryta jedinou šroubovicí lemocytární membrány.
Membrány neurolemmocytů jsou velmi tenké, proto nejsou pod světelným mikroskopem vidět ani mesaxon, ani hranice těchto buněk a obal nemyelinizovaných nervových vláken se za těchto podmínek odhalí jako homogenní vlákno cytoplazmy, „oblečení“ axiální válce. Z povrchu je každé nervové vlákno pokryto bazální membránou.
myelinizovaná nervová vlákna
Myelinizovaná nervová vlákna se nacházejí jak v centrálním, tak v periferním nervovém systému. Jsou mnohem tlustší než nemyelinizovaná nervová vlákna. Jejich průřezový průměr se pohybuje od 1 do 20 mikronů. Skládají se také z axiálního válce, „oblečeného“ pláštěm neurolemmocytů, ale průměr axiálních válců tohoto typu vlákna je mnohem silnější a plášť je složitější. Ve vzniklém myelinovém vláknu je zvykem rozlišovat dvě vrstvy membrány: vnitřní, silnější, myelinovou vrstvu (viz obr. A) a vnější, tenkou, skládající se z cytoplazmy a jader neurolemmocytů, neurolema. .
Myelinové pochvy obsahují cholesterol, fosfolipidy, některé cerebrosidy a mastné kyseliny a také bílkovinné látky propletené v síti (neurokeratin). Chemická povaha myelinu periferních nervových vláken a myelinu centrálního nervového systému je poněkud odlišná. To je způsobeno tím, že v centrálním nervovém systému je myelin tvořen oligodendrogliovými buňkami a v periferním nervovém systému lemmocyty (Schwannovy buňky). Tyto dva typy myelinu mají také odlišné antigenní vlastnosti, což se projevuje v infekčně-alergické povaze onemocnění.
Myelinová pochva nervového vlákna je místy přerušena, tvoří tzv. Ranvierovy uzliny. Intercepce odpovídají hranici sousedních neurolemocytů. Segment vlákna uzavřený mezi sousedními úseky se nazývá internodální segment a jeho pochva je reprezentována jednou gliovou buňkou. Myelinová pochva plní roli elektrického izolantu. Kromě toho se má podílet na výměnných procesech axiálního válce.
Myelinizaci periferního nervového vlákna provádějí lemocyty (oligodendrocyty v centrálním nervovém systému a Schwannovy buňky v periferním). Tyto buňky tvoří výrůstek cytoplazmatické membrány, která se spirálovitě ovine kolem nervového vlákna a tvoří mezaxon. S dalším vývojem se mezaxon prodlužuje, vrství se soustředně na osový válec a vytváří kolem něj hustou vrstevnatou zónu - myelinovou vrstvu. Může se vytvořit až 100 spirálovitých vrstev myelinu s pravidelnou lamelární strukturou (obr.).
Existují rozdíly ve tvorbě myelinové pochvy a struktuře myelinu CNS a periferního nervového systému (PNS). Během tvorby myelinu CNS má jeden oligodendrogliocyt spojení s několika myelinovými segmenty několika axonů; současně s axonem sousedí proces oligodendrogliocytů umístěný v určité vzdálenosti od axonu a vnější povrch myelinu je v kontaktu s extracelulárním prostorem.
Schwannova buňka během tvorby PNS myelinu tvoří spirální destičky myelinu a je zodpovědná pouze za samostatný úsek myelinové pochvy mezi Ranvierovými uzly. Cytoplazma Schwannovy buňky je vytlačena z prostoru mezi spirálními závity a zůstává pouze na vnitřním a vnějším povrchu myelinové pochvy. Tato zóna, obsahující cytoplazmu neurolemmocytů (Schwannových buněk) a jejich sem zatlačená jádra, se nazývá vnější vrstva (neurolema) a je periferní zónou nervového vlákna.
Myelinová pochva zajišťuje izolované, nedekrementální (bez poklesu amplitudy potenciálu) a rychlejší vedení vzruchu podél nervového vlákna (solné vedení vzruchu, tj. skoky, z jednoho záběru Ranviera do druhého). Mezi tloušťkou této slupky a rychlostí pulsů existuje přímý vztah. Vlákna se silnou vrstvou myelinu vedou impulsy rychlostí 70-140 m/s, zatímco vodiče s tenkým myelinovým pláštěm rychlostí asi 1 m/s a ještě pomaleji - vlákna „bez masa“ (0,3-0,5 m /s) c), protože v nemyelinizovaném (nemyelinizovaném) vláknu probíhá vlna depolarizace membrány bez přerušení skrz plazmalemu.
Axiální válec nervových vláken sestává z neuroplazmy - cytoplazmy nervové buňky obsahující podélně orientovaná neurofilamenta a neurotubuly. Neuroplazma axiálního válce obsahuje mnoho filamentózních mitochondrií, axoplazmatických váčků, neurofilament a neurotubulů. Ribozomy jsou v axoplazmě velmi vzácné. Granulované endoplazmatické retikulum chybí. To způsobí, že tělo neuronu zásobí axon proteiny; proto se po axonu z těla buňky musí pohybovat glykoproteiny a řada makromolekulárních látek a také některé organely, jako jsou mitochondrie a různé vezikuly. Tento proces se nazývá axonální nebo axoplazmatický transport. [ukázat] .
transport axonu
Procesy intracelulárního transportu lze nejzřetelněji demonstrovat na axonu nervové buňky. Předpokládá se, že k podobným událostem dochází podobným způsobem ve většině buněk.
Již dlouho je známo, že když kterýkoli úsek axonu podstoupí konstrikci, proximální část axonu se roztáhne. Vypadá to, že odstředivé proudění je v axonu zablokováno. Takový tok rychlý transport axonu- lze demonstrovat pohybem radioaktivních markerů v experimentu.
Radioaktivně značený leucin byl injikován do dorzálního kořenového ganglionu a poté, od 2. do 10. hodiny, byla měřena radioaktivita v sedacím nervu ve vzdálenosti 166 mm od těl neuronů. Po dobu 10 hodin se vrchol radioaktivity v místě vpichu významně nezměnil. Ale vlna radioaktivity se šířila podél axonu konstantní rychlostí asi 34 mm za 2 hodiny, neboli 410 mm *den -1. Bylo prokázáno, že ve všech neuronech homoiotermních zvířat probíhá rychlý transport axonů stejnou rychlostí a mezi tenkými, nemyelinizovanými vlákny a nejtlustšími axony, stejně jako mezi motorickými a senzorickými vlákny, nejsou patrné žádné rozdíly. Typ radioaktivního markeru také neovlivňuje rychlost rychlého axonálního transportu; markery mohou být různé radioaktivní molekuly, jako jsou různé aminokyseliny obsažené v proteinech těla neuronů.
Pokud analyzujeme periferní část nervu, abychom určili povahu nosičů zde transportované radioaktivity, pak se takové nosiče nacházejí především v proteinové frakci, ale také ve složení mediátorů a volných aminokyselin. S vědomím, že vlastnosti těchto látek jsou různé a zejména velikosti jejich molekul jsou různé, můžeme konstantní rychlost transportu vysvětlit pouze transportním mechanismem společným pro všechny.
Výše popsaný rychlý transport axonů je anterográdní, tj. směřuje pryč z těla buňky. Bylo prokázáno, že některé látky se z periferie do těla buňky přesouvají pomocí retrográdního transportu. Například acetylcholinesteráza je transportována tímto směrem rychlostí dvakrát nižší než rychlost rychlého axonálního transportu. Marker často používaný v neuroanatomii, křenová peroxidáza, se také pohybuje retrográdně. Retrográdní transport pravděpodobně hraje důležitou roli v regulaci syntézy proteinů v těle buňky.
Několik dní po transekci axonu je v těle buňky pozorována chromatolýza, což naznačuje narušení syntézy proteinů. Doba potřebná pro chromatolýzu koreluje s dobou trvání retrográdního transportu z místa transekce axonů do těla buňky. Takový výsledek také naznačuje vysvětlení tohoto porušení – je narušen přenos z periferie „signální látky“, která reguluje syntézu bílkovin.
Je zřejmé, že hlavními „vehikuly“ používanými pro rychlý axonální transport jsou vezikuly (vezikuly) a organely, jako jsou mitochondrie, obsahující látky, které mají být transportovány.
Pohyb největších vezikul nebo mitochondrií lze pozorovat pomocí mikroskopu in vio. Takové částice dělají krátké, rychlé pohyby jedním směrem, zastaví se, často se pohybují mírně dozadu nebo do strany, znovu se zastaví a pak udělají úprk v hlavním směru. 410 mm * den -1 odpovídá průměrné rychlosti anterográdního pohybu přibližně 5 μm * s -1 ; rychlost každého jednotlivého pohybu by tedy měla být mnohem vyšší, a pokud vezmeme v úvahu velikost organel, filament a mikrotubulů, pak jsou tyto pohyby opravdu velmi rychlé.
Rychlý transport axonů vyžaduje významnou koncentraci ATP. Jedy, jako je kolchicin, který ničí mikrotubuly, také blokují rychlý axonální transport. Z toho vyplývá, že v uvažovaném transportním procesu se vezikuly a organely pohybují po mikrotubulech a aktinových vláknech; tento pohyb zajišťují malé agregáty molekul dyneinu a myosinu, působící pomocí energie ATP.
Na patologických procesech se může podílet i rychlý transport axonů. Některé neurotropní viry (například herpes nebo polio viry) pronikají periferně do axonu a pomocí retrográdního transportu se pohybují do těla neuronu, kde se množí a uplatňují svůj toxický účinek. Tetanový toxin, protein produkovaný bakteriemi, které se dostanou do těla při poškození kůže, je zachycen nervovými zakončeními a transportován do těla neuronů, kde způsobuje charakteristické svalové křeče.
Jsou známy případy toxických účinků na samotný transport axonů, např. expozice průmyslovému rozpouštědlu akrylamidu. Kromě toho se má za to, že patogeneze beriberi beriberi a alkoholické polyneuropatie zahrnuje narušení rychlého axonálního transportu.
Kromě rychlého transportu axonů v buňce dochází také k poměrně intenzivnímu pomalý transport axonů. Tubulin se pohybuje podél axonu rychlostí asi 1 mm * den -1 a aktin je rychlejší - až 3 mm * den -1. S těmito složkami cytoskeletu migrují i jiné proteiny; například se zdá, že enzymy jsou spojeny s aktinem nebo tubulinem.
Rychlosti pohybu tubulinu a aktinu jsou zhruba konzistentní s rychlostmi růstu zjištěnými pro mechanismus popsaný dříve, když jsou molekuly začleněny do aktivního kužele mikrotubulu nebo mikrofilamentu. Proto tento mechanismus může být základem pomalého axonálního transportu. Rychlost pomalého transportu axonů také přibližně odpovídá rychlosti růstu axonů, což zjevně ukazuje na omezení, která ukládá struktura cytoskeletu druhému procesu.
Některé cytoplazmatické proteiny a organely se pohybují podél axonu ve dvou proudech různými rychlostmi. Jedním z nich je pomalý proud pohybující se podél axonu rychlostí 1-3 mm/den, pohybující se lysozomy a některé enzymy nezbytné pro syntézu neurotransmiterů v zakončeních axonů. Druhý proud je rychlý, rovněž směřovaný od těla buňky, ale jeho rychlost je 5-10 mm/h (asi 100x vyšší než rychlost pomalého proudění). Tento proud transportuje složky nezbytné pro synaptickou funkci (glykoproteiny, fosfolipidy, mitochondrie, dopaminhydroxyláza pro syntézu adrenalinu).
Dendrity obvykle mnohem kratší než axony. Na rozdíl od axonu se dendrity větví dichotomicky. V CNS nemají dendrity myelinovou pochvu. Velké dendrity se od axonu liší také tím, že obsahují ribozomy a cisterny granulárního endoplazmatického retikula (bazofilní substance); existuje také mnoho neurotubulů, neurofilament a mitochondrií. Dendrity tedy mají stejnou sadu organel jako tělo nervové buňky. Povrch dendritů je značně zvětšen malými výrůstky (ostny), které slouží jako místa synaptického kontaktu.
Všechna nervová vlákna končí koncovými aparáty, které se nazývají nervová zakončení.
SPOJOVACÍ TKÁNÍ |
Pojivovou tkáň představují v centrálním nervovém systému membrány mozku a míchy, cévy pronikající spolu s pia mater do mozkové hmoty a plexus chorioideus komor.
V periferních nervech tvoří pojivová tkáň obaly, které uzavírají nervový kmen (epineurium), jeho jednotlivé snopce (perineurium) a nervová vlákna (endoneurium). Cévy zásobující nerv procházejí membránami.
Význam aparátu cévně-vazivové tkáně je zvláště velký při ochraně nervové tkáně před různými nebezpečími a při potírání nebezpečí, která již pronikla do centrálního nervového systému nebo periferního nervu.
Hromadění těl neuronů a dendritů v míše a mozku tvoří šedou hmotu mozku a procesy nervových buněk tvoří bílou hmotu mozku. Těla nervových buněk tvoří shluky a v centrálním nervovém systému se nazývají jádra a v periferním ganglia (nervové uzliny).
V mozečku a v mozkových hemisférách tvoří buňky vrstvené (stratifikované) struktury zvané kůra.
BUNĚČNÁ STRUKTURA (CYTOARCHITEKTONIKA) KROBEŮ VELKÝCH POLOFÉR |
Kůra pokrývá celý povrch mozkových hemisfér. Jeho strukturními prvky jsou nervové buňky s procesy, které z nich vycházejí - axony a dendrity - a neurogliální buňky.
V mozkové kůře lidského mozku je asi 12-18 miliard nervových buněk. Z toho je 8 miliard velkých a středně velkých buněk třetí, páté a šesté vrstvy, asi 5 miliard malých buněk různých vrstev. [ukázat]
Mozková kůra má jinou strukturu různé oblasti. To je dobře známo již od dob Vic d "Azire, francouzského anatoma, který v roce 1782 popsal pruhy bílé hmoty nesoucí jeho jméno, makroskopicky viditelné v kůře týlního laloku. Extrémně nerovnoměrná tloušťka šedé hmoty Také plášť dlouhodobě přitahuje pozornost Tloušťka kůry se pohybuje od 4,5 mm (v oblasti předního centrálního gyru) do 1,2 mm (v oblasti sulcus calcarinus).
V roce 1874 V.A. Betz objevil obří pyramidové buňky (Betzovy buňky) v kůře lidského předního centrálního gyru a v motorické oblasti kůry zvířat a zdůraznil nepřítomnost těchto buněk v oblastech kůry, jejichž stimulace elektrickým proudem ano. nezpůsobuje motorický efekt.
Cytoarchitektonické studium mozkové kůry dospělých jedinců, lidských embryí a mozkové kůry různých zvířat umožnilo rozdělit ji na dvě oblasti: homogenní a heterogenní (podle Brodmanna) nebo izokortex a alokortex (podle Vogta).
Homogenní kůra (izokortex) ve svém vývoji nutně prochází fází šestivrstvé struktury, zatímco heterogenní kůra (alokortex) se tvoří, aniž by touto fází procházela. Fylogenetické studie ukazují, že isokortex odpovídá nové kůře - neokortexu, která se objevuje u více organizovaných zvířat a dosahuje největšího rozvoje u lidí, zatímco alokortex odpovídá staré kůře, paleo- a archikortexu. V lidském mozku zaujímá alokortex pouze 5 % celého kortexu a 95 % patří izokortexu.
Ty oblasti izokortexu, které si u dospělých zachovávají šestivrstvou strukturu, také tvoří homotypickou kůru. Heterotypická kůra - část izokortexu, která se odchýlila od šestivrstvé struktury ve směru poklesu nebo nárůstu počtu vrstev.
V heterotypických oblastech izokortexu je narušena šestivrstevná struktura kůry. Rozlišovat
- agranulární heterotypie
Agranulární oblasti lidské kůry zcela nebo téměř úplně postrádají vnější a vnitřní zrnité vrstvy. Místo granulárních buněk zaujímaly různě velké pyramidální buňky, proto se jinak agranulární oblast nazývá pyramidální kůra.
Agranulární heterotypie charakterizuje především některé motorické oblasti kůry, zejména přední centrální gyrus, kde leží četné obří Betzovy buňky.
- granulární heterotypie
V oblasti granulární heterotypie představuje mozková kůra opačný obraz. Zde jsou pyramidové buňky třetí a páté vrstvy většinou nahrazeny hustě uspořádanými malými granulovanými buňkami.
V citlivých oblastech kůry je přítomna granulární heterotypie.
Převážná část buněk kůry se skládá z prvků tří rodů:
- pyramidové buňky
- vřetenové buňky
- hvězdicové buňky
Předpokládá se, že pyramidové a fusiformní buňky s dlouhými axony představují převážně eferentní systémy kůry a hvězdicové buňky jsou převážně aferentní. Předpokládá se, že v mozku je 10x více neurogliových buněk než gangliových (nervových) buněk, tedy asi 100-130 miliard.Tloušťka kůry se pohybuje od 1,5 do 4 mm. Celková plocha obou hemisfér kůry u dospělého je od 1450 do 1700 cm2.
Charakteristickým rysem stavby mozkové kůry je uspořádání nervových buněk do šesti vrstev ležících nad sebou.
- první vrstva - lamina zonalis, zonální (okrajová) vrstva nebo molekulární - je chudá na nervové buňky a je tvořena převážně plexem nervových vláken
- druhá - lamina granularis externa, vnější granulární vrstva - se tak nazývá kvůli přítomnosti hustě umístěných malých buněk o průměru 4-8 mikronů, které mají na mikroskopických preparátech tvar kulatých, trojúhelníkových a mnohoúhelníkových zrn
- třetí - lamina pyramidalis, pyramidální vrstva - je tlustší než první dvě vrstvy. Obsahuje pyramidové buňky různých velikostí
- čtvrtá - lamina dranularis interna, vnitřní zrnitá vrstva - stejně jako druhá vrstva se skládá z malých buněk. Tato vrstva v některých oblastech mozkové kůry dospělého organismu může chybět; tak např. není v motorické kůře
- pátá - lamina gigantopyramidalis, vrstva velkých pyramid (obří Betzovy buňky) - z horní části těchto buněk vystupuje tlustý výběžek - dendrit, který se mnohonásobně větví v povrchových vrstvách kůry. Další dlouhý proces - axon - velkých pyramidálních značek jde do bílé hmoty a jde do subkortikálních jader nebo do míchy.
- šestá - lamina multiformis, polymorfní vrstva (multiform) - skládá se z trojúhelníkových a vřetenovitých buněk
Na funkčním základě lze neurony mozkové kůry rozdělit do tří hlavních skupin.
- Senzorické neurony mozková kůra, tzv. hvězdicové neurony, které zejména ve velkém počtu se nacházejí ve III a IV vrstvách senzorických oblastí kůry. Na nich končí axony třetích neuronů specifických aferentních drah. Tyto buňky zajišťují vnímání aferentních impulsů přicházejících do mozkové kůry z jader zrakových tuberkul.
- Motorické (efektorové) neurony – buňky, které vysílají impulsy do základních částí mozku- do subkortikálních jader, mozkového kmene a míchy. Jde o velké pyramidální neurony, které poprvé popsal V. A. Betz v roce 1874. Jsou soustředěny především ve V vrstvě motorického kortexu. Některé buňky vřetenovitého tvaru se také podílejí na realizaci efektorové funkce kůry.
- Kontaktní neboli intermediární neurony- buňky, které komunikují mezi různými neurony stejných nebo různých oblastí kůry. Patří sem malé a střední pyramidové a vřetenovité buňky.
STRUKTURA MYELINOVÝCH VLÁKEN (MYELOARCHITEKTONIKA) |
Myeloarchitektonicky je lidská mozková kůra také rozdělena převážně do šesti vrstev odpovídajících uvedeným buněčným vrstvám. Myeloarchitektonické vrstvy se v ještě větší míře než cytoarchitektonické vrstvy rozpadají na podvrstvy a jsou extrémně variabilní v různých částech kůry.
Ve složité struktuře nervových vláken mozkové kůry jsou
- horizontální vlákna spojující různé části kůry, a
- radiální vlákna, která spojují šedou a bílou hmotu.
Výše uvedený popis buněčné struktury kortexu je do jisté míry schematický, protože existují významné rozdíly ve stupni vývoje těchto vrstev v různých oblastech kůry.
Buňky v lidském těle se rozlišují podle druhu. Ve skutečnosti jsou to konstrukční prvky různých tkání. Každá je maximálně přizpůsobena určitému druhu činnosti. Struktura neuronu je toho jasným potvrzením.
Nervový systém
Většina tělesných buněk má podobnou strukturu. Mají kompaktní tvar uzavřený ve skořápce. Uvnitř jádra a souboru organel, které provádějí syntézu a metabolismus potřebných látek. Struktura a funkce neuronu jsou však odlišné. Je to stavební jednotka nervové tkáně. Tyto buňky zajišťují komunikaci mezi všemi tělesnými systémy.
CNS je založen na mozku a míše. Tato dvě centra vylučují šedou a bílou hmotu. Rozdíly souvisí s vykonávanými funkcemi. Jedna část přijímá signál z podnětu a zpracovává jej, zatímco druhá část je zodpovědná za provedení potřebného příkazu reakce. Mimo hlavní centra tvoří nervová tkáň svazky shluků (uzlů nebo ganglií). Rozvětvují se a šíří signál vodivou síť po celém těle (periferní nervový systém).
Nervové buňky
Pro zajištění více spojení má neuron speciální strukturu. Kromě těla, ve kterém jsou soustředěny hlavní organely, jsou přítomny procesy. Některé z nich jsou krátké (dendrity), většinou jich je několik, další (axon) je jeden a jeho délka v jednotlivých strukturách může dosáhnout 1 metru.
Struktura nervové buňky neuronu je navržena tak, aby poskytovala nejlepší výměnu informací. Dendrity jsou vysoce rozvětvené (jako koruna stromu). Svými konci interagují s procesy jiných buněk. Místo, kde se setkávají, se nazývá synapse. Dochází k příjmu a přenosu impulsů. Jeho směr: receptor - dendrit - tělo buňky (soma) - axon - reagující orgán nebo tkáň.
Vnitřní struktura neuronu z hlediska složení organel je podobná jako u jiných strukturních jednotek tkání. Obsahuje jádro a cytoplazmu ohraničenou membránou. Uvnitř jsou mitochondrie a ribozomy, mikrotubuly, endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát.
Ve většině případů se od soma buňky (báze) odděluje několik silných větví (dendritů). Nemají jasnou hranici s tělem a jsou pokryty společnou membránou. Při vzdalování se kmeny ztenčují, dochází k jejich větvení. Výsledkem je, že jejich nejtenčí části vypadají jako špičaté nitě.
Speciální struktura neuronu (tenký a dlouhý axon) naznačuje potřebu chránit jeho vlákno po celé jeho délce. Proto je nahoře pokryta pochvou Schwannových buněk, které tvoří myelin, s uzly Ranvier mezi nimi. Tato struktura poskytuje dodatečnou ochranu, izoluje procházející impulsy, dodatečně přivádí a podporuje závity.
Axon pochází z charakteristické elevace (kopce). Proces se nakonec také větví, ale k tomu nedochází po celé jeho délce, ale blíže ke konci, na spojení s jinými neurony nebo s tkáněmi.
Klasifikace
Neurony se dělí na typy podle typu mediátoru (mediátoru vodivého impulsu) uvolněného na zakončeních axonu. Může to být cholin, adrenalin atd. Z umístění v centrálním nervovém systému mohou odkazovat na somatické neurony nebo na autonomní. Rozlišujte mezi vnímajícími buňkami (aferentní) a vysílacími reverzními signály (eferentními) v reakci na podráždění. Mezi nimi mohou být interneurony odpovědné za výměnu informací v rámci CNS. Podle typu odpovědi mohou buňky excitaci inhibovat nebo naopak zvýšit.
Podle stavu připravenosti se rozlišují: „tiché“, které začnou působit (vysílat impuls) pouze za přítomnosti určitého typu podráždění, a na pozadí, které jsou neustále monitorovány (nepřetržité generování signálů) . V závislosti na typu přijaté informace ze senzorů se mění i struktura neuronu. V tomto ohledu se dělí na bimodální, s relativně jednoduchou reakcí na podráždění (dva vzájemně související typy vjemů: injekční a v důsledku toho bolest, a polymodální. Jedná se o složitější strukturu - polymodální neurony (specifické a nejednoznačné reakce).
Vlastnosti, struktura a funkce neuronu
Povrch neuronové membrány je pokryt malými výrůstky (ostny), aby se zvětšila kontaktní plocha. Celkově mohou zabírat až 40 % plochy buňky. Jádro neuronu, stejně jako u jiných typů buněk, nese dědičnou informaci. Nervové buňky se mitózou nedělí. Pokud je spojení axonu s tělem přerušeno, proces odumírá. Pokud však soma nebyla poškozena, je schopna generovat a růst nový axon.
Křehká struktura neuronu naznačuje přítomnost dalšího „opatrování“. Ochranné, podpůrné, sekreční a trofické (výživové) funkce zajišťuje neuroglie. Její buňky vyplňují veškerý prostor kolem. Do jisté míry pomáhá obnovovat přerušená spojení a také bojuje s infekcemi a celkově se „stará“ o neurony.
buněčná membrána
Tento prvek zajišťuje bariérovou funkci, oddělující vnitřní prostředí od vnější neuroglie. Nejtenčí film se skládá ze dvou vrstev proteinových molekul a fosfolipidů umístěných mezi nimi. Struktura neuronové membrány naznačuje přítomnost specifických receptorů odpovědných za rozpoznání stimulů v její struktuře. Mají selektivní citlivost a v případě potřeby se „zapnou“ v přítomnosti protistrany. Ke spojení mezi vnitřním a vnějším prostředím dochází prostřednictvím tubulů, které umožňují průchod iontů vápníku nebo draslíku. Zároveň se působením proteinových receptorů otevírají nebo zavírají.
Díky membráně má buňka svůj vlastní potenciál. Při jeho přenosu po řetězci dochází k inervaci dráždivé tkáně. Ke kontaktu membrán sousedních neuronů dochází na synapsích. Udržování stálosti vnitřního prostředí je důležitou součástí vitální činnosti každé buňky. A membrána jemně reguluje koncentraci molekul a nabitých iontů v cytoplazmě. V tomto případě jsou transportovány v potřebném množství, aby metabolické reakce probíhaly na optimální úrovni.
