Кез келген тітіркендіргіштің шекті күші белгілі бір шектерде оның ұзақтығына кері байланысты. Гурвег, Вайсс және Лапик ашқан бұл тәуелділік «күш-ұзақтық» немесе «күш-уақыт» қисығы деп аталды (8-сурет).
Күріш. 8. Күш-ұзақтық қисығы.
Күш-ұзақтық қисығы гиперболаға жақын пішінге ие; анау. белгілі бір диапазонда тітіркендіргіштің шекті күшінің оның ұзақтығына тәуелділігі кері байланысты. Қозғыш тінге тітіркендіргіш әсер еткен сайын, қозуды бастау үшін оның күші жоғарырақ болады.
Қозуды тудыруы мүмкін минималды ток (немесе кернеу) реобаза деп аталады. Қозуды тудыру үшін бір реобазаның тітіркендіргіші әсер етуі керек ең қысқа уақыт пайдалы уақыт болып табылады. Оның одан әрі ұлғаюы қозудың пайда болуы үшін маңызды емес.
Уақыт заңының екі маңызды салдары:
1. Табалдырықтан төмен ток қанша уақытқа созылса да қозуды тудырмайды.
2. Тітіркендіргіш қаншалықты күшті болса да, ол өте қысқа уақытқа әсер етсе, онда қозу пайда болмайды.
Шекті (реобаза) айнымалы мән болып табылады және тыныштықтағы жасушалардың функционалдық күйіне байланысты. Сондықтан Лапик дәлірек көрсеткішті – хронаксияны анықтауды ұсынды.
Хронаксия - қозуды тудыру үшін екі реобазадағы ток тінге әсер етуі керек уақыт. Клиникада жүйке діңдері мен бұлшықеттерінің зақымдалуын диагностикалау үшін хронаксиметрия – хронаксиметрия анықтамасы кең тарады.
7.3. Тітіркендіргіштің өсу тіктігіне табалдырықтың тәуелділігі (градиент заңы).
Тітіркену шегі электр тогының тікбұрышты соққылары үшін күш өте тез өсетін кездегі ең кіші болып табылады.
Тітіркендіргіштің тіктігі жоғарылаған сайын төмендейді. тұру(натрий өткізгіштігінің инактивациясына байланысты) тітіркену шегі жоғарылайды (қозғыштығының төмендеуі). Анау. қозуды алу үшін тітіркендіргіштің шамасы ол бірден өскеннен үлкен болуы керек (9-сурет).
Күріш. 9. Градиент заңы (аккомодация).
Қозуды тудыру үшін ток неғұрлым күрт артса, аккомодация жылдамдығы соғұрлым жоғары болады.
Минималды градиент - қозғыш тін әлі де осы тітіркендіргішке қозумен жауап беруге қабілетті болатын тітіркендіргіштің жоғарылауының ең аз жылдамдығы. Қозғыштығы жоғары тін тезірек орналасуға бейім, сондықтан ең төменгі градиент жоғары болады.
Тәжірибеде градиент заңының болуына негізделген тікбұрышты электрлік тітіркендіргіштер әдетте қозғыш тіндерге электрлік ынталандыруды қолдану үшін қолданылады - яғни. өте жоғары көтерілу шеті бар ынталандырулар.
«Бәрі немесе ештеңе» заңы.
1871 жылы Боудич жүрек бұлшықетіне орнатқан. Тітіркенудің шекті күші кезінде жүрек бұлшықеті жиырылмайды, ал тітіркенудің шекті күшімен жиырылу максималды болады. Қоздырғыш күшінің одан әрі жоғарылауымен жиырылу амплитудасы өспейді.
Уақыт өте келе бұл заңның әмбебаптығы барлық қозғыш тіндерге қатысты белгіленді. Дегенмен, микроэлектродтар технологиясын қолданатын зерттеулер кейбір формальды сәйкессіздіктерді де анықтады: табалдырық асты стимуляциясы жергілікті, таралмайтын қозуды тудырады, сондықтан табалдырық асты стимуляциясы ештеңе жасамайды деп айтуға болмайды.
Натрий иондарының жасушаға көшкін тәріздес енуі басталған кезде қозудың даму процесі CUD осы заңға бағынады.
7.5. Тітіркенудің полярлық заңы (Пфлюгер заңы).
Пфлюгер заңдары (1859 ж.) қозғыш ұлпаға тұрақты электр тогы әсер еткенде мембраналық потенциалдың өзгеруіне негізделген (10-сурет).
Күріш. 10. Электр тогының қозғыш ұлпаларға әсері.
А – токтың қысқа мерзімді өтуімен катод астындағы ҚҚ өзгеруі; B – ұзақ мерзімді ток ағынымен; B – шекті ток мәнінде ПД пайда болуы; G – токтың қысқа мерзімді өтуімен анод астындағы ҚҚ өзгеруі; D – күшті анодтық токтың ұзартылған әсерінен МП және КУД өзгеруі – анодты-үзіліс қозуы.
1. Тұрақты ток өзінің тітіркендіргіш әсерін тізбекті жабу және ашу сәтінде ғана көрсетеді.
2. Тұрақты ток тізбегі жабылған кезде катод астында қозу пайда болады; анод астынан ашқанда.
Физиологиялық электротон заңы: тұрақты токтың ұлпаға әсері оның қозғыштығының өзгеруімен бірге жүреді. Тұрақты ток жүйке немесе бұлшықет арқылы өткенде, мембрананың деполяризациясына байланысты катод астындағы және оған жақын аймақтардағы тітіркену шегі төмендейді - қозғыштық жоғарылайды. Анод қолданылатын аймақта тітіркену шегі жоғарылайды, яғни мембрананың гиперполяризациясы салдарынан қозғыштық төмендейді. Катод пен анод астындағы қозғыштығының бұл өзгерістері деп аталады электротон(қозғыштығының электроникалық өзгеруі). Катод астындағы қозғыштықтың жоғарылауы деп аталады кателектротон,және анод астындағы қозғыштығының төмендеуі - анэлектротон.
Тұрақты токтың әрі қарай әрекеті кезінде катод астындағы қозғыштықтың бастапқы артуы оның төмендеуімен ауыстырылады, деп аталатын катодтық депрессия.Анод астындағы қозғыштықтың бастапқы төмендеуі оның жоғарылауымен ауыстырылады - анодтық жоғарылау.Бұл жағдайда катодты қолдану аймағында натрий каналдарының инактивациясы орын алады, ал анодтың әсер ету аймағында калий өткізгіштігінің төмендеуі және бастапқы инактивацияның әлсіреуі байқалады. натрий өткізгіштігі. (дәптердегі 5-дәрісті қараңыз)
Орналастыру– уақыт бойынша тітіркену шегінің өзгеруі. Аккомодация тітіркендіргіш күшінің жоғарылау жылдамдығына байланысты тітіркену шегінің жоғарылауын анықтайды. Ток баяу өссе, ұлпаның қозғыштығының төмендеуіне байланысты қозуды тудырмауы мүмкін. Аккомодация натрийдің инактивациялану құбылысына және калий мембранасының өткізгіштігінің жоғарылауына негізделген.
Әртүрлі маталар әртүрлі орналастыру қасиеттеріне ие. Аккомодация әсіресе тінге тұрақты ток әсер еткенде айқын көрінеді. Бұл жағдайда тіндік реакция ток тізбегі жабылып, ашылғанда ғана байқалады.
Пфлюгердің полярлық заңы. –Тұрақты ток әсерінен қозғыш тіндерде қозу орнын белгілейді:
Тұрақты ток тізбегі жабылған кезде қозу катодтың астында болады
Схема ашылғанда - анодта
ток жабылғанда катод астында, ал ашылғанда анод астында қозу пайда болады. Жүйке немесе бұлшықет талшығы арқылы тікелей электр тогының өтуі тыныштық мембрана потенциалының өзгеруін тудырады. Осылайша, катодты қоздырғыш ұлпаға түсіретін аймақта мембрананың сыртқы жағындағы оң потенциал төмендейді, деполяризация пайда болады, ол тез критикалық деңгейге жетеді және қозуды тудырады. Анод қолданылатын аймақта мембрананың сыртқы жағындағы оң потенциал артады, мембрананың гиперполяризациясы пайда болады және қозу болмайды. Бірақ сонымен бірге анод астында деполяризацияның критикалық деңгейі тыныштық потенциалының деңгейіне ауысады. Сондықтан ток тізбегі ашылған кезде мембранадағы гиперполяризация жойылады және тыныштық потенциалы өзінің бастапқы мәніне оралып, ығысқан критикалық деңгейге жетеді және қозу пайда болады.
Кез келген тітіркендіргішке қолданылатын жалпы тітіркену заңдарымен қатар, жүйке немесе бұлшықет талшығы арқылы өтуі тыныштық мембранасының потенциалы мен орнындағы қозғыштығының өзгеруіне әкелетін тұрақты электр тогының әсер ету заңдылықтарын ерекше заңдар сипаттайды. әртүрлі зарядты электродтарды қолдану. Айта кетейік, біз айнымалы ток туралы емес, тұрақты ток туралы айтып отырмыз, оның әрекеті өте ерекше сипатта болады.
Тұрақты токтың полярлық әрекетінің заңы.
Заң бір мәнді тұжырымға ие емес және мембраналық потенциалдың өзгеруін және электродтарды қолдану орнында мембрананың қозу ықтималдығын сипаттайды. Бұл жағдайда әрқашан оң заряд аймағынан теріс заряд аймағына бағытталған электр тогы пайда болатындықтан, оның ең жалпы түрінде заң келесідей естіледі: Қозу жасушаға шығатын ток әсер еткенде пайда болады. Кіріс токтың әсерінен қарама-қарсы өзгерістер орын алады — гиперполяризация және қозудың төмендеуі болмайды;
Жасушадан тыс стимуляция кезінде катод аймағында (–) қозу пайда болады. Жасуша ішілік стимуляция кезінде қозу пайда болуы үшін жасушаішілік электродтың оң белгісі болуы қажет (6-сурет).
Күріш. 6. Жасуша ішілік стимуляция кезінде (А, Д) және анод (В) және катод (С) аймағындағы жасушадан тыс тітіркену кезінде жүйке талшығында болатын өзгерістер. Көрсеткі электр тогының бағытын көрсетеді.
Айта кету керек, қозуды бастау механизмі ток бағытымен емес, электрод зарядымен анықталады. Сонымен қатар, электр тізбегінің жабық немесе ашық болуы маңызды. Сондықтан толық нұсқада тұрақты токтың полярлық әрекет заңы келесідей естіледі: ток жабылғанда катодтың астында (-), ал ашылғанда анодтың астында (+) қозу пайда болады. .
Шынында да, контур жабылған кезде, катодтың (-) қолдану аймағында мембрананың сыртқы жағындағы оң потенциал төмендейді, мембрананың заряды азаяды, бұл Na+ ішке өту механизмін белсендіреді. жасуша, ал мембрана деполяризацияланады. Деполяризация критикалық деңгейге (CLC) жеткенде, тін қозды - АП пайда болады.
Анод түсірілген аймақта (+) мембрананың сыртқы жағындағы оң потенциал артады, мембрананың гиперполяризациясы пайда болады және қозу болмайды.
Бұл жағдайда тіндердің қозғыштығы алдымен шекті потенциалдың жоғарылауына байланысты төмендейді, содан кейін оның төмендеуі нәтижесінде жоғарылай бастайды, өйткені анод белсендірілмеген кернеумен жабылған Na арналарының санын азайтады. CUD жоғары қарай жылжиды және гиперполяризациялық токтың белгілі бір күшінде біртіндеп мембраналық потенциалдың бастапқы мәні деңгейіне жетеді.
Тұрақты ток ашылғанда, анод астындағы мембраналық потенциал бір уақытта ADC жетеді, қалыпты жағдайға оралады; бұл жағдайда тін қозды - ПД генерациялау механизмі іске қосылады.
Физиологиялық электротон заңы.
Бұл заң кейде алдыңғысымен біріктіріледі, бірақ оған қарағанда ол мембраналық потенциалдағы емес, ол арқылы тұрақты ток өткен кездегі тіннің қозғыштығындағы өзгерістерді сипаттайды. Сонымен қатар, ол жасушадан тыс тітіркену жағдайында ғана қолданылады.
Қозғыштықтың өзгеруі өте күрделі және электрод бетіне түсірілген зарядқа да, токтың ұзақтығына да байланысты, сондықтан жалпы заңды келесідей тұжырымдауға болады: тінге тұрақты токтың әсері оның қозғыштығының өзгеруімен бірге жүреді (7-сурет) .
Күріш. 7. Тіндерге катод (-) және анод (+) астындағы тұрақты ток әсер еткенде қозғыштығының өзгеруі.
Тұрақты ток жүйке немесе бұлшықет арқылы өткенде, мембрананың деполяризациясына байланысты катод (-) астындағы тітіркену шегі және оған жақын аймақтар төмендейді - қозғыштық жоғарылайды. Анод қолданылатын аймақта тітіркену шегі жоғарылайды, яғни мембрананың гиперполяризациясы салдарынан қозғыштық төмендейді. Катод пен анод астындағы қозғыштығының бұл өзгерістері деп аталады электротон(қозғыштығының электроникалық өзгеруі). Катод астындағы қозғыштықтың жоғарылауы деп аталады кателектротон,және анод астындағы қозғыштығының төмендеуі - анэлектротон.
Тұрақты токтың әрі қарай әрекеті кезінде катод астындағы қозғыштықтың бастапқы артуы оның төмендеуімен ауыстырылады, деп аталатын катодтық депрессия.Анод астындағы қозғыштықтың бастапқы төмендеуі оның жоғарылауымен ауыстырылады - анодтық жоғарылау.Бұл жағдайда катодты қолдану аймағында натрий каналдарының инактивациясы орын алады, ал анодтың әсер ету аймағында калий өткізгіштігінің төмендеуі және бастапқы инактивацияның әлсіреуі байқалады. натрий өткізгіштігі.
ПРАКТИКАЛЫҚ ТАПСЫРМАЛАР
1. Биологиялық потенциалдың құрамдас бөліктерін талдау.
Бір қозу циклі сипатталады электрографиялық, функционалдық және электрохимиялықкөрсеткіштер.
Біріншісі бір қозу циклі кезінде мембраналық потенциалдың өзгеруін көрсететін әрекет потенциалы (АП) қисығы түрінде жазылады.
Екіншісі мембрананың қозғыштығының өзгеруімен байланысты және қозғыштық өзгерістерінің қисығымен графикалық түрде көрсетіледі.
Үшіншісі оның көмегімен қамтамасыз етілген қозғыш жасушаның плазмалық мембранасының электрлік күйін сипаттайды көлік жүйелеріәрекет потенциалының дамуының әрбір кезеңінде.
Осы күйлерді нақты уақыт режимінде қамтамасыз ететін процестерді талдау қозу процесінің физиологиялық мәні мен механизмін түсінуге мүмкіндік береді, сондықтан жасушаның оның тітіркенуіне реакциясын түсіндіруге және болжауға мүмкіндік береді. Бұл жүйке жүйесінің қызметінің негізінде жатқан механизмдерді зерттеуде, физиологиялық және психикалық процестерді реттеуде маңызды болуы мүмкін.
19 ғасырдың екінші жартысының басында Пфлюгер қозғыш тіндерге тұрақты токтың әсерін реттейтін заңдарды тұжырымдады. Негізінен олар келесіге дейін қайнатылады. Қозу катодтың астындағы ток қосылған кезде, ал өшірілген кезде - анодтың астында пайда болады, ал анод астында қозуды алу үшін катодтың астындағы тұйықталудан гөрі үлкен ток күші қажет. Полярлық ынталандырудың бұл заңы көптеген тәжірибелер арқылы оңай дәлелденген.
Ортасындағы бұлшықет өткізгіштік толығымен жоғалғанша тығыз таңылады. Тұрақты ток көзінің электродтары оның екі ұшына да қолданылады, жазу аспаптарына қосылады. Тізбек жабылған кезде катодқа қосылған бұлшықеттің жартысы жиырылады, ал ашылғанда анодқа қосылған жартысы жиырылады.
Жүйкеде полярлық стимуляция келесі тәжірибе арқылы суреттелген. Нервтің тығыз байланғаны сонша, бұл аймақта физиологиялық өткізгіштік толығымен үзіледі. Тұрақты ток көзінің электродтары таңылған аймақтың екі жағына орналастырылады. Бұлшықет контур тұйықталғанда, егер катод оған жақын орналасса, ал контур ашылғанда, анод жақын болса жиырылады.
Дегенмен, тұрақты токтың әсері тізбекті құру және үзу кезіндегі қысқа мерзімді әсерлермен шектелмейді.
Сол автор токтың ұлпа арқылы өтетін барлық уақыт ішінде әрекет ететінін көрсетті. Катод астында қозғыштық жоғарылайды және тұрақты болып қалады. Токты өшіргеннен кейін өте қысқа уақытқа қозғыштық бастапқыдан төмен болады. Анодтың астында қозғыштық тізбекті ашқаннан кейін бүкіл уақыт бойына азаяды, ол қысқаша артады және көп ұзамай бастапқы деңгейге жетеді;
Пфлюгер электродтар астында сипатталған қозғыштық өзгерістерін электротон деп атады. Катод астында байқалатын өзгерістер кателектротон, ал анод астында анэлектротон деп аталады.
Сонымен қатар, В.Ф.Вериго 1883 жылы катодтың астындағы қозғыштығының жоғарылауы өте қысқа уақытқа созылатынын, содан кейін қозғыштық төмендейтінін көрсетті (католик). Қозғыш тіннен өткен ток неғұрлым көп болса, депрессия соғұрлым айқын болады. В.Ф.Вериго көрсеткендей, Пфлюгер тұжырымы қате экспериментке байланысты болды: табалдырықты анықтау кезінде поляризациялық токтың катодынан алынған физикалық әсерлердің қосындысы және оның көмегімен жүйкенің қозғыштығы. зерттеліп жатқаны анықталды, орын алды. Бұл бағыттағы одан әрі зерттеулер В.Ф.Вериго деректерін толық растады (Erlanger, Blair, 1938; Lorente de No, 1949). Шектен тыс күшті токты қосқаннан кейін бірден катод астындағы қозғыштық күрт артады және 1-2 мс ішінде белгілі бір деңгейге жетеді, ол өте қысқа уақыт сақталады, содан кейін ол төмендей бастайды (тікірек , ток соғұрлым күштірек). Қозғыштықтың бұл төмендеуі бейімделуге байланысты, яғни ток әсерінен болатын өзгерістерді әлсіретуге бағытталған процесс.
Анод астында (Парак, 1940) қозғыштық бірден төмендейді, 1 мс ішінде минимумға жетеді, содан кейін ол бастапқы мәнге жетпей, арта бастайды. Ток неғұрлым күшті болса, бұл өзгерістер соғұрлым айқын болады.
Ерекше атап өтетін жайт, қалыпты қан айналымы жағдайында жүйкеде тек қозғыштықтың төмендеуі байқалады, бірақ кейінгі салыстырмалы жоғарылау болмайды.
Жоғарыда айтылғандай, электротонның классикалық концепциясына сәйкес, катодтың астындағы контур ашылғанда, қозғыштық қысқа уақытқа төмендейді, ал анод астында ол жоғарылайды. Алайда, бұл ережелер, біздің ойымызша, қате және сәйкесінше өзгертулер енгізуді қажет етеді. Екі жағдайда да Пфлюгер және басқа авторлар Пельтиер құбылысын ескермеді, оның мәні келесіге дейін қайнатылады. Егер сіз екі электродты тұрақты ток көзінен дененің екі бөлігіне қолдансаңыз және ток өткізсеңіз (тіпті өте қысқа уақыт болса да) және оны тез өшіргеннен кейін (ажыратқышты пайдаланып) микроамперметрге қоссаңыз, онда ток қарсы бағытта екінші контур арқылы ағып өтеді.
Бұл құбылысты әрі қарай зерттеу дене арқылы ток өткенде анод астындағы ұлпалар оң, ал катод астындағылар теріс зарядталатынын көрсетті. Ток өшірілгенде дененің қарама-қарсы зарядталған аймақтары қарама-қарсы бағытта электр қозғаушы күштің көзіне айналады. Оны Пелтиер сипаттаған.
Ток әрекетінің полярлық заңы. Жүйке немесе бұлшықетті тұрақты токпен тітіркендіргенде, қозу тұрақты токты жабу кезінде тек катод астында, ал ашу кезінде - тек анод астында болады, ал жабылу соққысының табалдырығы үзілуден аз болады. шок. Тікелей өлшеулер нерв немесе бұлшықет талшығы арқылы электр тогының өтуі ең алдымен электродтар астындағы мембраналық потенциалдың өзгеруіне әкелетінін көрсетті. Анод тінінің бетіне (+) қолдану аймағында мембрананың сыртқы бетіндегі оң потенциал артады, яғни. Бұл аймақта мембрананың гиперполяризациясы пайда болады, бұл қозуға ықпал етпейді, керісінше, оны болдырмайды. Сол катод (-) мембранаға бекітілген аймақта сыртқы бетінің оң потенциалы төмендейді, деполяризация жүреді, ал егер ол критикалық мәнге жетсе, осы жерде АП пайда болады.
MF өзгерістері тікелей катод пен анодтың жүйке талшығына қолдану нүктелерінде ғана емес, сонымен қатар олардан біршама қашықтықта болады, бірақ бұл ығысулардың шамасы электродтардан қашық болған сайын азаяды. Электродтар астындағы МП өзгерістері деп аталады электротоникалық(тиісінше мысық-электротон және ан-электротон) және электродтардың артында - периэлектротикалық(мысық және ан-периэлектротон).
Анод астындағы MF жоғарылауы (пассивті гиперполяризация) тіпті жоғары қолданылатын ток кезінде де мембрананың иондық өткізгіштігінің өзгеруімен бірге жүрмейді. Сондықтан тұрақты ток жабылған кезде анод астында қозу болмайды. Керісінше, катод астындағы МҚ төмендеуі (пассивті деполяризация) Na өткізгіштігінің қысқа мерзімді жоғарылауына әкеледі, бұл қозуды тудырады.
Шекті ынталандыру кезінде мембрананың Na өткізгіштігінің жоғарылауы бірден максималды мәнге жете алмайды. Бірінші сәтте катод астындағы мембрананың деполяризациясы натрий өткізгіштігінің аздап жоғарылауына және аздаған каналдардың ашылуына әкеледі. Осының әсерінен оң зарядты Na+ иондары протоплазмаға түсе бастағанда, мембрананың деполяризациясы күшейеді. Бұл басқа Na арналарының ашылуына, демек, одан әрі деполяризацияға әкеледі, бұл өз кезегінде натрий өткізгіштігінің одан да жоғары өсуін тудырады. Бұл айналмалы процесс деп аталатынға негізделген. оң кері байланыс, регенеративті деполяризация деп аталады. Ол E o критикалық деңгейге (E k) төмендегенде ғана пайда болады. Деполяризация кезінде натрий өткізгіштігінің жоғарылауының себебі мембрананың сыртқы жағында электртерістілік пайда болған кезде (немесе электропозитивтілік төмендегенде) натрий қақпасынан Са++ жойылуымен байланысты болуы мүмкін.
Натрий өткізгіштігінің жоғарылауы натрийді инактивациялау механизмдеріне байланысты миллисекундтың оннан кейін тоқтайды.
Мембраналық деполяризацияның жүру жылдамдығы тітіркендіргіш токтың күшіне байланысты. Әлсіз күште деполяризация баяу дамиды, сондықтан АП пайда болуы үшін мұндай тітіркендіргіш ұзақ уақытқа созылуы керек.
AP сияқты табалдырық астындағы тітіркендіргіштермен пайда болатын жергілікті жауап мембрананың натрий өткізгіштігінің жоғарылауынан туындайды. Дегенмен, шекті ынталандыру кезінде бұл жоғарылау мембрананың регенеративті деполяризация процесін тудыратындай үлкен емес. Сондықтан деполяризацияның басталуы инактивациямен және калий өткізгіштігінің жоғарылауымен тоқтатылады.
Жоғарыда айтылғандарды қорытындылау үшін тітіркендіргіш токтың катодының астындағы жүйке немесе бұлшықет талшығында дамитын оқиғалар тізбегін келесідей бейнелеуге болады: пассивті мембрананың деполяризациясы ---- арттырунатрий өткізгіштігі --- талшыққа Na ағынының жоғарылауы --- белсендімембрана деполяризациясы -- жергілікті жауап --- артық Ec --- регенеративті деполяризация ---потенциаләрекеттер (AP).
Ашу кезінде анод астында қозудың пайда болу механизмі қандай? Қазіргі уақытта анодтың астында ток қосылған, мембраналық потенциал артады - гиперполяризация пайда болады. Сонымен бірге Eo мен Ek арасындағы айырмашылық өседі және МП-ны сыни деңгейге ауыстыру үшін үлкен күш қажет. Ток өшірілгенде (ашылғанда) Eo бастапқы деңгейі қалпына келеді. Бұл уақытта толқудың пайда болуына ешқандай жағдай жоқ сияқты. Бірақ бұл ток өте қысқа уақытқа (100 мс-ден аз) созылған жағдайда ғана дұрыс. Токтың ұзақ әсер етуімен деполяризацияның критикалық деңгейінің өзі өзгере бастайды - ол өседі. Ақырында, жаңа Ек ескі Eo деңгейіне тең болған кезде пайда болады. Енді ток өшірілгенде қозу жағдайлары туындайды, өйткені мембраналық потенциал деполяризацияның жаңа критикалық деңгейіне тең болады. Ашу кезіндегі PD мәні әрқашан жабу кезіндегіден жоғары.
Шекті ынталандыру күшінің оның ұзақтығына тәуелділігі. Жоғарыда айтылғандай, кез келген ынталандырудың шекті күші белгілі бір шектерде оның ұзақтығына кері байланысты. Бұл тәуелділік тікбұрышты тұрақты ток соққылары ынталандыру ретінде пайдаланылған кезде ерекше айқын түрде көрінеді. Мұндай тәжірибелерде алынған қисық «күш-уақыт қисығы» деп аталды. Оны ғасыр басында Гурвег, Вайсс және Лапик зерттеген. Бұл қисық сызықты зерттегенде, ең алдымен белгілі бір минималды мәннен немесе кернеуден төмен ток қанша уақытқа созылса да, қозуды тудырмайтыны шығады. Қозуды тудыруға қабілетті минималды ток күші Лапик бойынша реобаза деп аталады. Тітіркендіргіш әсер ететін ең қысқа уақыт пайдалы уақыт деп аталады. Токтың ұлғаюы ең аз ынталандыру уақытының қысқаруына әкеледі, бірақ шексіз емес. Өте қысқа тітіркендіргіштерде күш-уақыт қисығы координат осіне параллель болады. Бұл мұндай қысқа мерзімді тітіркену кезінде тітіркену қаншалықты күшті болса да, қозу пайда болмайды дегенді білдіреді.
Пайдалы уақытты анықтау іс жүзінде қиын, өйткені пайдалы уақыт нүктесі қисық сызықтың параллельге айналатын бөлігінде орналасқан. Сондықтан Лапик екі реобазаның пайдалы уақытын – хронаксияны пайдалануды ұсынды. Оның нүктесі Гурвег-Вейс қисығының ең тік бөлігінде орналасқан. Хронаксиметрия қозғалтқыш жүйке талшықтарының зақымдалуын диагностикалау үшін тәжірибелік және клиникалық түрде кең таралған.
Тітіркендіргіш күшінің жоғарылауының тіктігіне табалдырықтың тәуелділігі. Нервтің немесе бұлшықеттің тітіркенуінің шекті мәні тітіркендіргіштің ұзақтығына ғана емес, сонымен қатар оның күшінің жоғарылауының тіктігіне де байланысты. Тітіркену шегі тікбұрышты ток импульстары үшін ең аз мәнге ие, токтың мүмкін болатын ең жылдам өсуімен сипатталады. Егер мұндай тітіркендіргіштердің орнына сызықтық немесе экспоненциалды түрде өсетін тітіркендіргіштер қолданылса, табалдырықтар жоғарылайды және ток неғұрлым баяу өссе, соғұрлым үлкен болады. Токтың өсу көлбеуі белгілі бір минималды мәннен (критикалық еңіс деп аталатын) төмендеген кезде, ток қандай соңғы күшке өссе де, PD мүлдем болмайды.
Қозғыш ұлпаның баяу өсетін тітіркендіргішке бейімделу құбылысын аккомодация деп атайды. Аккомодация жылдамдығы неғұрлым жоғары болса, тітіркендіргіш әсерін жоғалтпау үшін соғұрлым тітіркендіргіш күшейуі керек. Баяу өсетін токқа бейімделу бұл токтың әсер етуі кезінде мембранада АП пайда болуына жол бермейтін процестердің дамып үлгеруіне байланысты.
Жоғарыда айтылғандай, мембрананың деполяризациясы екі процестің басталуына әкеледі: біреуі тез, натрий өткізгіштігінің жоғарылауына және АП пайда болуына әкеледі, ал екіншісі баяу, натрий өткізгіштігінің инактивациясына және қозудың аяқталуына әкеледі. . Тітіркендіргіштің күрт артуы кезінде Na активациясының Na инактивациясы дамымай тұрып маңызды мәнге жетуге уақыты бар. Ток қарқындылығының баяу өсу жағдайында инактивация процестері бірінші орынға шығады, бұл шектің жоғарылауына және AP амплитудасының төмендеуіне әкеледі. Инактивацияны күшейтетін немесе тездететін барлық агенттер тұру жылдамдығын арттырады.
Аккомодация тек қозғыш тіндерді электр тогымен тітіркендіргенде ғана емес, сонымен қатар механикалық, жылулық және басқа тітіркендіргіштерді қолданғанда дамиды. Осылайша, жүйкеге таяқпен жылдам соққы оның қозуын тудырады, бірақ сол таяқпен жүйкеге баяу басқанда қозу болмайды. Оқшауланған жүйке талшығы жылдам салқындату арқылы қозуы мүмкін, бірақ баяу салқындату арқылы емес. Температурасы 40 градус суға лақтырса, бақа секіреді, бірақ сол бақаны салқын суға салып, баяу қыздырса, жануар пісіреді, бірақ температураның көтерілуіне секіру арқылы әрекет етпейді.
Зертханада аккомодация жылдамдығының көрсеткіші тітіркендіргіш әлі де АП тудыратын қабілетін сақтайтын ағымдағы өсудің ең аз еңісі болып табылады. Бұл ең төменгі еңіс деп аталады сыни еңіс. Ол абсолютті бірліктермен (мА/сек) немесе салыстырмалы түрде (қозуды тудыруға қабілетті сол бірте-бірте өсетін токтың шекті күшінің тікбұрышты ток импульсінің реобазасына қатынасы ретінде) көрсетіледі.
«Бәрі немесе ештеңе» заңы.Қоздырғыш әсерлерінің қолданылатын тітіркендіргіш күшіне тәуелділігін зерттегенде, деп аталады «бәрі немесе ештеңе» заңы. Бұл заңға сәйкес табалдырық тітіркендіргіштері кезінде олар қозуды («ештеңе») тудырмайды, бірақ шекті тітіркендіргіштер кезінде қозу бірден максималды мәнге («барлығы») ие болады, ал тітіркендіргіштің одан әрі күшеюімен енді күшеймейді.
Бұл үлгіні алғашында Боудич жүректі зерттеу кезінде ашты, кейінірек басқа қозғыш тіндерде расталды. Ұзақ уақыт бойы «бәрі немесе ештеңе» заңы қозғыш тіндердің жауап беруінің жалпы принципі ретінде қате түсіндірілді. «Ештеңе» шекті ынталандыруға жауаптың толық болмауын білдіреді, ал «бәрі» қозғыш субстраттың әлеуетті мүмкіндіктерінің толық сарқылуының көрінісі ретінде қарастырылды. Кейінгі зерттеулер, әсіресе микроэлектродтық зерттеулер бұл көзқарастың дұрыс емес екенін көрсетті. Шектен тыс күштерде жергілікті таралмайтын қозу (жергілікті жауап) пайда болатыны анықталды. Сонымен қатар, «бәрі» де PD қол жеткізе алатын максимумды сипаттамайтыны белгілі болды. Тірі жасушада мембрана деполяризациясын белсенді тоқтататын процестер жүреді. Егер AP генерациясын қамтамасыз ететін кіріс Na тогы жүйке талшығына кез келген әсерден, мысалы, дәрілік заттардан, уланулардан әлсіресе, онда ол «бәрі немесе ештеңе» ережесіне бағынуды тоқтатады - оның амплитудасы біртіндеп тәуелді бола бастайды. ынталандырудың күші. Сондықтан «бәрі немесе ештеңе» қазір қозғыш субстраттың тітіркендіргішке реакциясының әмбебап заңы ретінде емес, берілген нақты жағдайларда АП пайда болу ерекшеліктерін сипаттайтын ереже ретінде қарастырылады.
Қозғыштық туралы түсінік. Қозған кезде қозу қабілетінің өзгеруі.
Қозғыштық параметрлері.
Қозғыштықжүйке немесе бұлшықет жасушасының ПД генерациялау арқылы ынталандыруға жауап беру қабілеті. Қозғыштықтың негізгі өлшемі әдетте реобаза болып табылады. Ол неғұрлым төмен болса, соғұрлым қозғыштық жоғары болады және керісінше. Мұның себебі, жоғарыда айтқанымыздай, қозудың пайда болуының негізгі шарты МФ (Ео) деполяризациясының критикалық деңгейіне жетуі болып табылады.<= Ек). Поэтому мерилом возбудимости является разница между этими величинами (Ео - Ек). Чем меньше эта разница, тем меньшую силу надо приложить к клетке, чтобы сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня, и, следовательно, тем больше возбудимость клетки.
Пфлюгер сонымен қатар қозғыштықтың айнымалы шама екенін көрсетті. Катод қозғыштығын арттырады, анод оны азайтады. Электродтар астындағы қозғыштықтағы бұл өзгерістер электротоникалық деп аталатынын еске түсірейік. Орыс ғалымы Вериго тінге ұзақ уақыт бойы тұрақты ток әсер еткенде немесе күшті тітіркендіргіштердің әсерінен қозғыштықтағы бұл электротоникалық өзгерістер бұрмаланатынын көрсетті – катод астында қозғыштықтың бастапқы жоғарылауы оның төмендеуімен ауыстырылады (со- деп аталатын катодтық депрессия дамиды) және анод астында төмендеген қозғыштық біртіндеп артады. Тұрақты токтың полюстеріндегі қозғыштығының бұл өзгерістерінің себебі тітіркендіргіш ұзақ әсер еткенде Эк мәні өзгереді. Катодтың астында (және қозу кезінде) Ек бірте-бірте МП-дан алыстап, азаяды, сондықтан E0-Ek айырмашылығы бастапқыдан үлкен болатын сәт келеді. Бұл тіндердің қозғыштығының төмендеуіне әкеледі. Керісінше, анод астында Ек бірте-бірте Эо-ға жақындай отырып, ұлғаюға бейім. Бұл жағдайда қозғыштық жоғарылайды, өйткені Eo мен Ek арасындағы бастапқы айырмашылық азаяды.
Катод астындағы деполяризацияның критикалық деңгейінің өзгеруінің себебі мембрананың ұзақ уақыт деполяризациялануынан натрий өткізгіштігінің инактивациясы болып табылады. Сонымен бірге К-ға өткізгіштігі айтарлықтай артады, мұның бәрі жасуша мембранасының тітіркендіргіштерге жауап беру қабілетін жоғалтуына әкеледі. Қабықшадағы дәл осындай өзгерістер аккомодацияның бұрыннан талқыланған құбылысының негізінде жатыр. Анод астында токтың әсерінен инактивация құбылыстары азаяды.
Қозған кезде қозу қабілетінің өзгеруі. Жүйке немесе бұлшықет талшығында АП пайда болуы қозғыштығының көпфазалы өзгерістерімен бірге жүреді. Оларды зерттеу үшін нервке немесе бұлшықетке белгілі бір аралықта бірінен соң бірі жүретін екі қысқа электрлік тітіркендіргіш әсер етеді. Біріншісі тітіркендіргіш деп аталады, екіншісі - тестілеу. Осы тітіркендіргіштерге жауап ретінде пайда болған ПД-ны тіркеу маңызды фактілерді анықтауға мүмкіндік берді.
Жергілікті реакция кезінде қозғыштық жоғарылайды, өйткені мембрана деполяризацияланады және E0 мен Ek арасындағы айырмашылық төмендейді. Әрекет потенциалының шыңының пайда болу және даму кезеңі қозғыштықтың толық жойылуына сәйкес келеді, деп аталады. абсолютті отқа төзімділік (әсерсіздік). Осы уақытта тестілеуді ынталандыру бұл тітіркену қаншалықты күшті болса да, жаңа ПД тудыруға қабілетті емес. Абсолютті рефракторлық ұзақтығы шамамен АП-ның көтерілу тармағының ұзақтығымен сәйкес келеді. Жылдам өткізгіш жүйке талшықтарында ол 0,4-0,7 мс. Жүрек бұлшықетінің талшықтарында – 250-300 мс. Абсолютті рефракторлықтан кейін фаза басталады салыстырмалы төзімділік , ол 4-8 мс созылады. Ол AP реполяризация фазасымен сәйкес келеді. Бұл кезде қозғыштық бірте-бірте өзінің бастапқы деңгейіне оралады. Бұл кезеңде жүйке талшығы күшті ынталандыруға жауап бере алады, бірақ әрекет потенциалының амплитудасы күрт төмендейді.
Ходжкин-Хаксли иондық теориясы бойынша абсолютті рефракторлық ең алдымен натрийдің максималды өткізгіштігінің болуымен, жаңа тітіркендіргіш ештеңені өзгерте алмайтын немесе қоса алмайтын кезде, содан кейін Na арналарын жабатын натрий инактивациясының дамуымен туындайды. Осыдан кейін натрий инактивациясының төмендеуі байқалады, нәтижесінде талшықтың AP генерациялау қабілеті біртіндеп қалпына келеді. Бұл салыстырмалы рефрактерлік күй.
Салыстырмалы отқа төзімді фаза фазамен ауыстырылады жоғары (шамадан тыс) ) қозғыштығы Және, уақыт бойынша іздің деполяризация кезеңіне сәйкес келеді. Бұл уақытта Eo мен Ek арасындағы айырмашылық бастапқыдан төмен. Жылы қанды жануарлардың моторлы жүйке талшықтарында нормадан тыс фазаның ұзақтығы 12-30 мс.
Қозғыштығының жоғарылау кезеңі іздік гиперполяризациямен сәйкес келетін субнормальді фазамен ауыстырылады. Бұл кезде мембраналық потенциал (Ео) мен деполяризацияның критикалық деңгейі (Ек) арасындағы айырмашылық артады. Бұл фазаның ұзақтығы бірнеше ондаған немесе жүздеген мс.
Лабилділік.Жүйке және бұлшықет талшықтарында біртұтас қозу толқынының пайда болуының және таралуының негізгі механизмдерін қарастырдық. Дегенмен, организмнің табиғи тіршілігі жағдайында жүйке талшықтары арқылы әрекет потенциалының жалғыз емес, ырғақты воллейлері өтеді. Кез келген ұлпада орналасқан сезімтал жүйке ұштарында импульстардың ырғақты разрядтары пайда болады және олардан таралатын афферентті жүйке талшықтары бойымен таралады, тіпті өте қысқа мерзімді ынталандыру кезінде де. Сол сияқты орталық жүйке жүйесінен эфференттік нервтердің бойымен шеткергі жаққа атқарушы органдарға импульстар ағымы жүреді. Егер атқарушы орган қаңқа бұлшықеттері болса, онда оларда жүйке бойымен келетін импульстердің ырғағында қозу жарқылдары пайда болады.
Қозғыш тіндердегі импульстік разрядтардың жиілігі қолданылатын тітіркендіргіштің күшіне, ұлпаның қасиеттері мен жағдайына және ырғақты қатардағы жеке қозу актілерінің жылдамдығына байланысты кең ауқымда өзгеруі мүмкін. Бұл жылдамдықты сипаттау үшін Н.Е.Введенский лабильділік ұғымын тұжырымдады. Лабилділік жағдайында немесе функционалдық ұтқырлықол қозумен бірге жүретін элементар реакциялардың үлкен немесе аз жылдамдығын түсінді. Лабилділік өлшемі – қозғыш субстрат қолданылатын ынталандыру жиілігіне сәйкес уақыт бірлігінде қайта шығаруға қабілетті әрекет потенциалдарының ең үлкен саны.
Бастапқыда ырғақты қатардағы импульстар арасындағы ең аз интервал абсолютті рефрактерлік кезеңнің ұзақтығына сәйкес келуі керек деп есептелді. Алайда, нақты зерттеулер көрсеткендей, мұндай интервалмен тітіркендіргіштердің қайталану жиілігімен тек екі импульс пайда болады, ал үшіншісі депрессияның дамуына байланысты төмендейді. Сондықтан импульстар арасындағы интервал абсолютті рефрактерлік кезеңнен сәл артық болуы керек. Жылы қанды жануарлардың қозғалтқыш жүйке жасушаларында рефрактерлік кезең шамамен 0,4 мсек, ал потенциалдық максимум ырғақ 2500/сек тең болуы керек, бірақ іс жүзінде ол шамамен 1000/сек. Бұл жиілік физиологиялық жағдайларда осы талшықтар арқылы өтетін импульстардың жиілігінен айтарлықтай асып түсетінін атап өткен жөн. Соңғысы шамамен 100/сек.
Өйткені, әдетте табиғи жағдайда тін оңтайлы ырғақпен жұмыс істейді. Мұндай ырғақпен импульстарды беру үшін үлкен ынталандыру күші қажет емес. Зерттеулер көрсеткендей, мұндай жиілікте жүйке импульстарын тудыруға қабілетті токтың тітіркену жиілігі мен реобазасы ерекше байланыста болады: импульстардың жиілігі жоғарылағанда реобаза алдымен төмендейді, содан кейін қайтадан артады. Оңтайлы нервтер үшін 75-тен 150 импульс/сек, бұлшықеттер үшін - 20-50 импульс/сек. Бұл ырғақ, басқалардан айырмашылығы, өте тұрақты және ұзақ уақыт бойы қозғыш формациялармен ойнатылуы мүмкін.
Осылайша, біз қазір оның қасиеттерін сипаттайтын тіннің қозғыштығының барлық негізгі параметрлерін атай аламыз: РЕОБАЗ, ПАЙДАЛЫ УАҚЫТ (ХРОНАКСИЯ), КРИТИКАЛЫҚ Көлбеу, ЛАБИЛІЛІК. Олардың барлығы, соңғысынан басқасы, қозғыштықпен кері пропорционалды қатынаста болады.
«Парабиоз» ұғымы"Лабильдік тұрақты шама емес. Ол жүйке немесе бұлшықеттің күйіне, оларға түсетін тітіркенудің күші мен ұзақтығына, шаршау дәрежесіне және т.б. байланысты өзгеруі мүмкін. Алғаш рет Нервтің алдымен химиялық заттарға, содан кейін электрлік тітіркендіргіштерге әсер етуіндегі лабильділігін Н.Е.Введенский зерттеген ол бұл құбылысты «парабиоз» деп аталатын химиялық агентпен (аммиак) өзгерткен жүйке бөлігінің лабильділігінің табиғи төмендеуін ашты. Оның заңдылықтарын зерттеген Парабиоз - бұл қайтымды жағдай, бірақ оның қоздырғышының әрекетінің тереңдеуімен қайтымсыз болуы мүмкін.
Введенский парабиозды жүйке талшығының бір бөлігінде қатып қалғандай тұрақты, өзгермейтін қозудың ерекше күйі деп есептеді. Шынында да, парабиотикалық сайт теріс зарядталған. Введенский бұл құбылысты жүйке орталықтарындағы қозудың тежелуге ауысуының прототипі деп есептеді. Оның пікірінше, парабиоз жүйке жасушасының тым көп немесе жиі тітіркенуі арқылы шамадан тыс қозуының нәтижесі.
Парабиоздың дамуы үш кезеңде жүреді: теңестіру, парадоксальды және тежеу. Бастапқыда аккомодацияның төмендеуіне байланысты төмен жиіліктегі жеке ток импульстары, егер олар жеткілікті күшті болса, енді 1 импульс емес, 2,3 немесе тіпті 4. Сонымен бірге қозғыштық шегі артады және қозудың максималды ырғағы біртіндеп төмендейді. Нәтижесінде нерв төмен және жоғары жиіліктегі импульстерге бірдей разряд жиілігімен жауап бере бастайды, бұл осы жүйке үшін оңтайлы ырғаққа ең жақын. Бұл солай теңестіру кезеңіпарабиоз. Процесс дамуының келесі сатысында, ынталандырудың шекті қарқындылығы аймағында оңтайлыға жақын ырғақ репродукциясы әлі де сақталады, ал ұлпа жиі импульстарға мүлдем жауап бермейді, немесе өте сирек толқындармен жауап береді. қозудан. Бұл - парадоксальды кезең.
Содан кейін талшықтың ырғақты толқындық әрекетке қабілеті төмендейді, АП амплитудасы да төмендейді және оның ұзақтығы артады Кез келген сыртқы әсер жүйке талшығының тежелу жағдайын күшейтеді және сонымен бірге өзін тежейді. Бұл соңғысы тежеу кезеңіпарабиоз.
Қазіргі уақытта сипатталған құбылыс мембраналық теория тұрғысынан натрий өткізгіштігінің жоғарылау механизмінің бұзылуымен және натрийдің ұзақ инактивациясының пайда болуымен түсіндіріледі. Осының нәтижесінде Na каналдары жабық күйінде қалады, ол жасушада жинақталады және мембрананың сыртқы беті теріс зарядты ұзақ уақыт сақтайды. Бұл отқа төзімді кезеңді ұзарту арқылы жаңа тітіркенуді болдырмайды. Жиі кезекті АП бар парабиоз ошағына жақындағанда, жүйке импульсімен бірге жүретін инактивацияға өзгертуші агент әсерінен натрий өткізгіштігінің инактивациясы қосылады. Нәтижесінде қозғыштығы соншалықты төмендейді, келесі импульстің өткізгіштігі толығымен бітеліп қалады.
Қозу кезіндегі зат алмасу және энергия. Қозу пайда болғанда және жүйке жасушаларында және бұлшықет талшықтарында пайда болғанда, зат алмасу күшейеді. Бұл жасушалардың мембранасы мен протоплазмасында болатын бірқатар биохимиялық өзгерістерден де, олардың жылу бөлінуінің жоғарылауынан да көрінеді. Қозған кезде мыналар болатыны анықталды: энергияға бай қосылыстардың – АТФ және креатинфосфаттың (КП) жасушаларының ыдырауының жоғарылауы, көмірсулардың, белоктардың және липидтердің ыдырауы мен синтезі процестерінің жоғарылауы, комбинацияда жетекші тотығу процестерінің жоғарылауы. гликолизбен АТФ және CP ресинтезіне дейін, ацетилхолин мен норадреналиннің, басқа медиаторлардың синтезі және деструкциясы, РНҚ және белоктар синтезінің жоғарылауы. Бұл процестердің барлығы ПД-дан кейінгі мембраналық күйді қалпына келтіру кезеңінде айқын көрінеді.
Жүйкелер мен бұлшықеттерде қозудың әрбір толқыны жылудың екі бөлігінің бөлінуімен бірге жүреді, оның біріншісі бастапқы, ал екіншісі - кешіктірілген жылу деп аталады. Бастапқы жылу генерациясы қозу кезінде пайда болады және қозу кезіндегі жалпы жылу өндірісінің елеусіз бөлігін (2-10%) құрайды. Бұл жылу ПД пайда болған кезде дамитын физикалық-химиялық процестермен байланысты деп болжанады. Кешіктірілген жылу генерациясы ұзақ уақыт бойы, бірнеше минутқа созылады. Ол қозу толқынынан кейін ұлпада болатын химиялық процестермен байланысты және Ухтомскийдің бейнелі сөзімен айтқанда, «қозу кометасының метаболикалық құйрығын» құрайды.
Ынталандыруды жүзеге асыру. Жүйке талшықтарының жіктелуі. Жүйке немесе бұлшықет талшығының кез келген нүктесінде AP пайда болған кезде және бұл аймақ теріс зарядқа ие болған кезде талшықтың қозғалған және көршілес тыныштық бөлімдері арасында электр тогы пайда болады. Бұл жағдайда мембрананың қоздырылған бөлімі көрші секцияларға тұрақты ток катоды ретінде әсер етіп, олардың деполяризациясын тудырады және жергілікті реакцияны тудырады. Егер жергілікті реакцияның шамасы мембрананың Ec шамасынан асып кетсе, ПД пайда болады. Нәтижесінде мембрананың сыртқы беті жаңа аймақта теріс зарядталады. Осылайша қозу толқыны бүкіл талшық бойымен шамамен 0,5-3 м/сек жылдамдықпен таралады.
Жүйкелер бойымен қозудың өту заңдылықтары.
1. Физиологиялық үздіксіздік заңы . Кесу, байлау, сондай-ақ мембрананың тұтастығын бұзатын кез келген басқа әсер (физиологиялық, тек анатомиялық емес), өткізгіштіктің болмауын тудырады. Термиялық және химиялық әсерлермен бірдей нәрсе болады.
2. Екі жақты мінез-құлық заңы . Жүйке талшығына тітіркену әсер еткенде қозу оның бойымен екі жаққа да (мембрананың беті бойымен – барлық бағытта) бірдей жылдамдықпен таралады. Мұны Бабухиннің және оған ұқсастардың тәжірибесі дәлелдейді.
3. Оқшауланған өткізгіштік заңы . Жүйкеде импульстар әрбір талшық бойымен бөлек таралады, яғни. бір талшықтан екіншісіне ауыспаңыз. Бұл өте маңызды, өйткені ол импульстің нақты адрестелуін қамтамасыз етеді. Бұл миелин және Шван қабықшаларының, сондай-ақ жасушааралық сұйықтықтың электрлік кедергісі жүйке талшығы қабықшасының кедергісіне қарағанда әлдеқайда жоғары болуына байланысты.
Пульпті емес және пульпальды жүйке талшықтарындағы қозу механизмдері мен жылдамдығы әртүрлі. Пульпасыз қозу бүкіл мембрана бойымен бір қозған аймақтан жақын жерде орналасқан екіншісіне дейін үздіксіз таралады, бұл туралы біз бұрын талқылаған болатынбыз.
Миелиндік талшықтарда қозу миелинді қабықпен жабылған (тұзды) аймақтардың үстінен секіре отырып, тек қана спазмодикалық түрде таралады. Бұл талшықтардағы әрекет потенциалдары тек Ранвье түйіндерінде пайда болады. Тыныштықта Ранвьенің барлық түйіндерінің қозғыш мембранасының сыртқы беті оң зарядталған. Қозу сәтінде бірінші кесу беті көршілес екінші ұстамаға қатысты теріс зарядталады. Бұл 2-ден 1-ге дейінгі кесуден талшықты қоршап тұрған жасушааралық сұйықтық, мембрана және аксоплазма арқылы өтетін жергілікті (жергілікті) электр тогының пайда болуына әкеледі. 2-кесу арқылы пайда болатын ток оны қоздырады, мембрананың қайта зарядталуын тудырады. Енді бұл бөлім келесіні қозғай алады, т.б.
ҚБ-ның интерцепциялық аймақтың үстінен секіруі мүмкін, себебі АП амплитудасы келесіні ғана емес, сонымен қатар 3-5 кесуді де қоздыру үшін қажетті табалдырықтан 5-6 есе артық. Демек, интерцепторлық аймақтарда немесе бірнеше интерцепцияда талшықтың микрозақымдануы регенеративті құбылыстарға 3 немесе одан да көп көршілес Шван жасушалары қатыспайынша жүйке талшығының жұмысын тоқтатпайды.
Қозудың бір тосқауылдан екіншісіне өтуіне қажетті уақыт диаметрі әртүрлі талшықтар үшін бірдей және 0,07 мс. Бірақ интерстициалды бөлімдердің ұзындығы әртүрлі және талшықтың диаметріне пропорционал болғандықтан, миелинді нервтерде жүйке импульстарының жылдамдығы олардың диаметріне тура пропорционал болады.
Жүйке талшықтарының жіктелуі. Бүкіл жүйкенің электрлік реакциясы оның жеке жүйке талшықтарының PD алгебралық қосындысы болып табылады. Сондықтан, бір жағынан, бүкіл жүйкенің электрлік импульстарының амплитудасы тітіркендіргіш күшіне байланысты (ол артқан сайын көбірек талшықтар қатысады), екіншіден, жүйкенің жалпы әрекет потенциалын бөлуге болады. бірнеше бөлек тербелістерге айналады, оның себебі – бүкіл нервті құрайтын әртүрлі талшықтар бойымен импульсті өткізудің бірдей емес жылдамдығы.
Қазіргі уақытта жүйке талшықтары әдетте қозу жылдамдығына, әрекет ету белсенділігінің әртүрлі фазаларының ұзақтығына және құрылымына қарай негізгі үш түрге бөлінеді.
Талшық түрі Аішкі топтарға (альфа, бета, гамма, дельта) бөлінеді. Олар миелинді қабықпен қапталған. Олардың өткізгіштік жылдамдығы ең жоғары – 70-120 м/сек. Бұл жұлынның моторлы нейрондарынан шыққан қозғалтқыш талшықтары. Қалған А типті талшықтар сезімтал.
Талшық түрі IN- миелин, негізінен преганглионарлық. Өткізгіштік жылдамдығы - 3-18 м/сек.
Талшық түрі МЕН -целлюлозасыз, диаметрі өте кішкентай (2 микрон). Өткізгіштік жылдамдығы 3 м/сек артық емес. Бұл көбінесе симпатикалық жүйке жүйесінің постганглионарлы талшықтары.
